Том 1 (1112429), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Как возникает ответ такого типа? В. Левенстейну (%. 1.оецтепз(е(п) с сотрудниками, работавшим тогда в Колумбийском университете, удалось очень осторожно снять с препарата изолированного тельца Пачини его подобные луковичной кожице пластинки, что позволило .прилагать стимул непосредственно к голому нертаному окончанию. При этом рецепторный потенциал, вызываемый одиночным сдвигом механического стимулятора, представлял собой медленно адаптирующийся ответ (рис. 13.8Б). Это означало, что пластинки действуют как фильтр, поглощая медленные изменения давления и пропуская к нервному окончанию быстрые изменения.
Интересно, что на первом перехвате Ранвье нервное:волокно еще отвечает одиночным импульсом, несмотря на длящийся рецепторный потенциал — очень хорошее согласование свойств рецептора и нерва. Таким образом, тельце Пачини специализировано для сигнализации быстрых изменений прикосновения — давления; вероятно, именно поэтому наше ощущение от продолжительного давления на кожу быстро угасает. Этот орган хорошо приспособлен для сигнализации о быстрых вибрационных стимулах", как показано на,рис. 13.8В, его максимальная чувствительность лежит в пределах 200 — 300 Гц.
Такая форма стимуляции может .иметь значение для тактильного восприятия предметов и их фактуры. Обратите внимание на чрезвычайно высокую чувствительность тельца Пачини: смещения его поверхности меньше чем на 1 мкм достаточно, чтобы вызвать пороговое ощущение. Ранее, в главе 11, была рассмотрена молекулярная природа механизма преобразовании в мембране. Поверхностнаге концевые органы. Большая часть других концевых органов расположена в коже поверхностно, близ соединения дермы с эпидермисом. Они специализированы на чув- Записи Ммпупвсный ответ Стимчп 1о а а ой о г5 50 тоо гоо чоо Чпстота синусоийвпьной стимуляции, Гц Рис.
1З.В. Эксперимеитальный анализ преобразования в тельце Пачинв. А. На схеме изображены стерженек для стимуляции интактного тельца н отведение активности от перва. Внизу — регистрация рецепториого потенциала и имнульсацни. Б. Повторение опыта после удаления пластинок. В. Чувствительность тельца Пачиии к вибрапиоииой стимуляции при разной частоте (А, Б — 1.оетчепз1е1п, 1971;  — зсьтп1б1, 1978, с изменениями.) Пй Сенсорные системы ствительности к разным свойствам тактильных стимулов.
Один их тип можно определить как медленно адаптирующийся. В голой коже это диски Меркеля, лежащие на глубинной границе сосочков дермы. Считается, что эти рецепторы сигнализируют статическую интенсивность прикосновения и давления. В волосистой коже имеются сходные структуры, клетки Меркеля, которые группируются в приподнятых участках кожи, называемых куполами Пинкуса. В толще дермы заложены органы Руффини.
Точные функции этих рецепторов еще неизвестны. Второй тип )поверхностных концевых органов можно отнести к умеренно бьютро адаптирующимся, В голой коже они представлены тельцами Мейснера. Как показано на рис. 13.3, эти тельца укрыты е основании дермальных сосочков, Они чувствительны к легкому прикосновению и к вибрации в пределах 30 — 40 Гц. В волосистой коже стержни волос и волосяные фолликулы окружены окончаниями 5 — 1О сенсорных нервных волокон. Электронная микроскопия показывает, что эти нервные волокна теряют шванновскую оболочку близ своих окончаний и внедряются в базальную пластинку волосяного стержня. Окончания реагируют на малейшие отклонения волоса.
Они обладают самым низким порогом при ответах на вибрацию частотой 30 — 40 Гц. Все поверхностные сенсорные органы нннервируются средними или крупными миелинизирова|нными волокнами группы А-бета (диаметром 5 — 12 мкм). В следующей главе (см.
гл. 14) мы сравним эти и другие соматосенсорные аффервнты (А-дельта и С) с другими типами сенсорных волокон, идущих от мышц. Эта группа рецепторов:придает коже способность реагировать на легкое прикосновение и осуществлять тактильное различение. Суть первого стимула видна из его названия; это, например, легкое поглаживание, поверхности кожи или волосков на ней. Тактильное различение бывает или пространственное, или временнбе.
Пространственное тактильное различение обычно измеряется способностью к различению двух точек. Как показано на рис. 13.9А, минимальное воспринимаемое расстояние между двумя точками широко варьирует от приблизительно 2 мм на кончиках пальцев до 30 мм на руке и до 70 мм на спине. Эти цифры коррелируют с размерами рецептивных полей для одиночных афферентных волокон, иннервирующих эти области (рис, 13.10). Они коррелируют также с размерами представительств этих областей в коре большого мозга (см. ниже). Различение двух точек служит стандартным тестом, применяемым невропатологами при диагностике инсультов и других повреждений мозга.
И. Соматическая чувствительность гоги Г' зо гч УТ ТУТ 40 Во 120 мс О СО 2О ЗО аа ЬО ЕО та мМ О Рис. )3.9. Тактильное различение у человека. А. Пространственное различение (двух точек): разная способность раздельно воспринимать стимуляцию двух точек при тестировании на разных участках тела (Ясйщ)б), )978). В, Временнбе различение: ответы нервного волокна, идущего от тельца Мейснера, на вибрацию разной частоты. Обратите внимание на вовлечение активности в ритм стимуляции при частоте около 30 Гц.
Временнбе тактильное различение — это способность воспринимать вибрационные стимулы. Вибрирующий стерженек служит весьма эффективным стимулом для телец Мейснера прн частоте вибрации от 30 до 50 Гц (рис. 13.9Б). В обычной жизни такого рода рецепторы, вероятно, чаще всего активируются движением наших пальцев по шероховатой или неправильной поверхности предметов. Если две точки отстоят одна от другой иа 2 мм, а наш палец движется по ним со скоростью 80 мм)сс, то вторая точка будет возбуждать определенное место на рецепторе с частотой 40 в 1 с, т. е.
как раз так, как требуется для тельца Мейснера. Хотя для изучения рецепторных ответов или ощущений физиологи и невропатологи стараются наносить стимул на один участок, при естественном поведении наши пальцы и кисть, чтобы вызвать сенсорные восприятия, дей- уз. Соматическая чувствительность Ш. Сенсорные системы ! ! Ннслоллцые еолокна Крупноа м елннне Роеанное ЕОЛОКНО Клетка елатнноаной субстенцнн О С-цолокно Зылодной !бото! нейрон Залннй ОРЕШОК 7~». Перед й корешок Меднальный отдел: Крт нные мнелннненроланные лолцкна !мекенорецепторы! й патеральн й Отдел: Волокне А-дельта н С волокна !ме анорацепторь н болммм рецепторы\ Ртннап ный спой латнноанал субстанцнл с!еле рторпцт К спннно- таламн ескнм ~рак~ам !мнбательный рефлекс! Спинномозговые сети т С Рис.
13.10. Сенсорные ответы в локтевом нерве человека, вызввииые твктильиой стимуляцией кисти. А — В. Импульсные разряды, отведенные микровлектродом от одиночного сенсорного волокив у бодрствующего испытуемого, при стимуляции возрастающей иитеисивиости. Г. Рецепториые поля одиночных волокон, иннервирующих кисть. (КшЬез!о!, Чз11ьо, 1970, 1п: Мопп1свз11е, 1980.) ствуют активно, двигаясь по поверхностям и исследуя их. Это называется активным прикосновением. Таким образом, тактильная чувствительность в дистальных частях конечностей служит ярким примером тесной взаимосвязи между сенсорной и моторной системами. Преобразованную рецепторами информацию сенсорные нервы передают импульсным кодом в спинной мозг.
Здесь информация имеет два назначения. Во.первых, оиа участвует в местных рефлексах на уровне спинного мозга. В этом отношении особенно важное значение имеют сети, которые служат длн отдергиваиия конечности от болевого стимула — так называемый сгибагельный рефлекс. Эти сети будут рассмотрены в главе 20. Для своего второго назначения информация поступает в восходящие пути, которые.передают ее к высшим мозговым центрам. Сети внутри сегментов спинного мозга очень сложны, и мы только начинаем понимать принципы их организации благодаря недавним исследованиям ультраструктуры, нейрохимии и внутриклеточиым методам окрашиваиия и регистрации.
Некоторые из этих основных аспектов организации суммированы на рис. 13.11. Сенсорные волокна оканчиваются .в заднем роге — сенсорной области спинного мозга (вспомните гл. 3). Рис 13.1!. Сомзтосеисориые сети в спинном мозгу млекопитающих. А. Схема поперечного сечении спинного мозга. Б. Некоторые ив главных типов нейронов и сиивптических связей, обивружеииых в заднем роге. 1 — Ч вЂ” пластинки зздиего рога; МК вЂ” маргинальная клетка; СК вЂ” стебельчвтвя клетка; ОК— клетка островка; Иит — иитериейрои; ПК вЂ” проекционная клетка.
Крупные миелииизировзнкые волокна считаются глутвмиизргическими; болевые волокне содержат вещество Р, сомвтостзтии, ввзозктивиый кишечный пептид или, возможно, холецистокииии; нисходящие волокне содержат иорвдреивлии илй серотоиии. (Эти сведения частично получены при обсуждении с К. ЛвМоттом 1С. 1йМо!!е).) В. Уврощеиивя схема «теории воротного коитролил Мельзвка и Уолли (Ме!хвс14, 'туз!1, 1965). Предполагаемые возбуждзющие окончания показаны светлыми профилями, тормозные — черными. Задний рог состоит из слоев (1 — Ч), как .видно иа рисунке. Тонкие иемиелинизировакные волокна (С-волокиа) оканчиваются преимущественно в поверхностных слоях (желатинозиая субстанция) заднего рога.
А-дельтанволокиа кончаются в самом поверхностном слое, называемом краевой зоной. Крупные миелинизирова!иные волокна (А-бета) охватывают задний рог, отдавая коллатерали, которые идут, вверх в задних столбах, а затем оканчиваются в виде лазящих волокон на деидритах клеток в слоях П1 и 1Ъ'. П1. Сенсорные системы Уа. Соматическая чувствительность Сенсорным волокнам каждого типа, по-видимому, соответствуют свои специфические типы нейронов, с которыми эти волокна образуют связи, как видно ~на рис. 13.11Б.
На некоторых нейронах конвергнруют также несколько типов волокон. Как полагают, эта конвергенция лежит в основе взаимодействий между, разными модальностями на опннальном уровне. Самое интересное из этих взаимодействий и очень важное в применении к человеку происходит между тактильными ощущениями и болью. Хорошо известно, что боль часто можно успокрить легкой стимуляцией кожи вокруг больного места, напрчмер легким поглаживанием, массажем или щекоткой. Отсюда, по-видимому, следует, что тактильный проводящий путь может оказывать тормозное действие на путь, проводящий боль. В своей знаменитой теории, опубликованной в 19бб г., Мелзак (Ме!хас1с) и П. Уолл (Р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
