Том 1 (1112429), страница 71
Текст из файла (страница 71)
С. Рипли (5. Н. )(!р!еу),Б.Буш (В. ВпзЬ) и Э. Робертс (А. РоЬег(з) в Бристоле, и оно было одним из первых обнаруженных случаев безымпульсной передачи в нейронах (см. гл, 8). Эффективность такой передачи была показана путем регистрации моторного ответа в аксонах мото- нейронов (рис. 14.5); вероятно, он проводится к мотонейронам по центральным ветвям аксона в ганглии. Рецепторный потенциал распространяется пассивно по аксону электротоническим способом, и выходная активность синапса вызывается постепенной деполяризацией пресинаптических веточек, о чем уже говорилось раньше (гл.
8). Здесь перед нами четкая демонстрация того, как одна и та же функция (сигнализация растяжения) осуществляется двумя клетками с очень разной структурой и при использовании двух разных свойств — градуального электротонического распространения и импульсов, следующих принципу «все или ничего». Таким образом, хотя передача в этих двух случаях идет соответственно аналоговым и дискретным способами, функции ПА Сенсорные системы 355 74 Мышечное чувство и кннесгезия Рецеторный орган акально-коксальной ыышцы Сенсорный Моторные нерв нервы ву,т, Сенсорные нервы !в з! !ь Моторный нерв Сенсорный Моторные нерв нервы Б Мышца- лроыотор .у«омиль о Голь Основ ног Быстрое сонращение Экстрафузальное Быс сокра сорный йрон а Позвоночные 23* Рщтяыение Рис.
!4.5. А. Нервная цепь рефлекса у краба, включающая торако-коксальиый мышечный рецептор и запускающий нейрон. Б. Виутриклеточные отнедения от сенсорного нейрона. При растяжении мышцы рецепториая клетка отвечает градуальными потенциалами (б, в, г — разная амплитуда градуальиого ответа), которых достаточно для сннаптической передачи и импульсного ответа запускающего нейрона (а) (внеклеточиое отведение от моторного нерва). При определенных условиях возникает небольшой градуальный аспайкз (д), который, по-видимому, создается небольшим числом чувствительных к йапряженню натриевых каналов в мембране рецепторной клетки.
Этот спайк может способствовать сигнализации очень быстрых растяжений мышцы. (Воза, !961.) в целом тем не менее одинаковы. Тот факт, что нервные клетки с разным строением и разными свойствами способны выполнять одинаковые функции, составляет важный принцип организации нервных систем. В эволюции позвоночных специализированные мышечные рецепторы появляются довольно поздно. У рыб мускулатура тела, по-видимому, не содержит сенсорных нервных окончаний. Впрочем, у некоторых видов в соединительной ткани вокруг мышц плавников лежат сенсорные волокна со свободными нервными окончаниями и с окончаниями в форме особых телец (рис.
14.6). Эти волокна сигнализируют о растяжении и сжатии, вызываемых в соединительной ткани удлинением и сокращением мышц, которые управляют сгибанием плавников. Плавники, разумеется, были в эволюции предшественниками конечностей наземных животных. Амфибии — первые в филоге- Медленное нет Мышетное Быстрое Стыка Цело"ка сокращение «Интрафузальное Экстрафузвльное А Б В Рис.
14.6. Эволюция мышечных и сухожильных рецепторов. А — у рыбы; Б — у лягушки;  — у птиц и млекопитающих. (Ваг)тег, 1978.) нетическом древе животные, обладающие мышечными веретенами; считается, что эти веретена возникли для обеспечения сенсорного притока, который требуется мышцам конечностей, чтобы противостоять силе тяжести и поддерживать определенную позу. В мышцах имеются видоизмененные мышечные волокна, собранные в мелкие пучки и окруженные капсулой. Их расширенные средние части напоминали гистологам прошлого веретено для прядения шерсти, и поэтому их назвали мышечными веретенами.
Каждое мышечное веретено иннервируется одним сенсорным волокном (рнс. 14.6). Каждое веретено получает также двигательную иннервацию по коллатералям моторных аксонов, идущих к мышцам. У лягушки мышцы конечностей состоят из мышечных волокон разных типов с разной скоростью сокращения. Имеются быстрые фазические, медленные фазические и тонические волокна, а также соответствующие моторные нервные волокна для мышечных волокон каждого типа и их коллатерали, идущие к мышечным веретенам (рис. !4.6).
Волокна, образующие основную массу мышцы и выполняющие всю работу, называются зкстрафузалоными, а измененные мышечные волокна в веретене — интрафузалоными (эти названия происходят от латинского слова (пзцз — веретено). При сравнении рис. 14.4 и 14.6 можно видеть черты существенного сходства моторной и сенсорной иннервации веретена лягушки и рецептора растяжения рака. Дальнейшие этапы эволюции мы можем наблюдать у птиц и млекопитающих.
Для этих форм характерен ряд отличий 867 44 Мышечное чувство и кинвстеаик П!. Сенсорные системы (рис. 14.6). Первое состоит в наличии двух типов интрафузальных волокон. У одного типа в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер, и такое волокно называют волокном с ядерной сумкой.
Другой тип содержит цепочку ядер н называется волокном с ядерной цепочкой. В своей центральной части оба типа получают спиральное окончание крупного сенсорного нервного волокна, называемое первичным окончанием. Оно отходит от аксона группы 1а — самого крупного из всех периферических нервных волокон (см. табл, 14,2). Близ своей Табл. !4.2. Типы волокон в периферических нерпах млекопитаюших (Кот)еп, ! 972.) А. Диаметр го 15 !о 5 1 2,0 0.5 мкм 120 90 0,5 м(г 1 В Клесс волокон 1 (по Гессеру! 1 1 1 — — ДР— -( 1 — ДЬ вЂ” Ч, 1 1 ! Вне в ия 1 Б Скоржгь проведения — -ч ! (гепьце Печник( 1 Волосок 1 !1 †Волос "Т"-1 ! †"О" -1 1 11 — Волосок "С" — ! 1 1 1 Медленно 1 1 едепгирующнеся 1 ! ! 1 Высокопороговые„ Н 1 девпение 1 ~1~ "Медленные" ~ 1 Механические ! ноцицепгивнме ! 1 ноцицепгивные ! 1 1 1„ Тактильные ! 1 волокне 'С ! 1 Темпереарные «оподввые ! ! ! 1 — Темперегурные — 1 1 1 тепловые Г.
фу цип- кожные ефференты Д. Двигательные волокна 1 — — и-могорные — ~ 1 — — Т-моторные-н( 1 1 (А —,— Ч (-+ — и — 1 — !и— ! — 1 1 — Н( — Ч 1 Е, Клесс волокон (по Ллойду! 1 —— Первичжж ч 1 Вторичное 1 1 1 верегено веретена 1 ! 1 1 С к Ноцнцепгивные укожильный ~ — Ч 1 — медпенныее орген Гольджи Ноцицвпгивные ! ! 1 ! Выкпрыв 1 Ж.
функция- мышечные пйдиренпк центральной части волокно с ядерной цепочкой получает менее крупные спиральные окончания — так называемые вторпчные окончания; они идут от аксона группы П, Возможно также наличие маленькой веточки аксона группы П, которая снабжает вторичные окончания, идущие к волокнам с .ядерной цепочкой. Второе отличие состоит в том, что моторная иннервация интрафузальных мышц не ответвляется от моторных нервов экстрафузальных мышц, а осуществляется собственными моторнымн аксонами. Это аксоны с малым диаметром, и нх называют гамма-волокнами в отличие от крупных альфа-волокон, идущих к экстрафузальным мышцам. Другое их название — фузимоторные волокна. Гамма-волокна, идущие к волокнам с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, отличаются друг от друга.
Третье отличие заключается в появлении нового типа сенсорного органа. Впервые он был описан Гольджи в конце прошлого века и поэтому назван сухожильным органом Гольджи. Как показано на рис, 14.6, этот орган погружен в сухожилие на конце мышцы. Он иннервируется аксонам группы 1Ь с диаметром лишь ненамного меньшим, чем у аксонов 1а. Почти все мышцы в теле млекопитающего содержат мышечные рецепторы, организованные описанным выше образом.
Это весьма примечательно, если принять во внимание, насколько резко различаются между собой мышцы ног, пальцев, языка, пищевода и глаза. По данным Д. Баркера (Р. Ваг)сег) из Англии, который провел множество исследований по анатомии мышечных рецепторов, плотнее всего мышечные веретена лежат в мышцах кисти, стопы и шеи, где, как полагают, они играют важную роль в регуляции тонких движений, а также в некоторых мышцах голени (например, т.
Бо1епз), имеющих значение для поддержания позь(. Напротив, меньше всего веретен в мышцах плеча и бедра и в таких мышцах, как т. паз(госпеш)цз, участвующих в более грубых движениях. Веретена лежат также очень густо в наружных мышцах глаза у большинства млекопитающих (приматов, лошадей, свиней и др.). В этих мышцах мышечные волокна делятся на ряд подклассов, а веретена получают некоторую часть своей моторной иннервации от коллатералей аксонов мотонейронов. Таким образом, здесь наблюдается промежуточная ситуация между тем, что типично для лягушки и для млекопитающих. По имеющимся данным, в наружных мышцах глаза у некоторых видов (крыса, кошка и собака) нет мышечных веретен.
Пока что это поразительное отличие еще не нашло своего объяснения. Имея все это в виду, рассмотрим более подробно свойства Мышечных рецепторов на примерах лягушки и млекопитающего животного. Мышечное веретено лягушки Мышечное веретено лягушки, как и тельце Пачини, сыграло важную роль в развитии наших знаний о механизмах сенсорной рецепции.
Оно явилось первым рецептором, у которого была 24 — 986 !!!. Сенсорные системы 74, Мышечное чувство и кинвсгвзия Зов записана активность одиночного сенсорного аксона; это сделали И. Цоттерман (г'. Уо((егшап) и Э. Эдриан (Е. Аг(г(ап) в Кембриджском университете в 192б г. Свойства ответа количественно проанализировал Б. Мэтьюс (В. Ма!1)гечгз) там же в 30-х годах. Мышечное веретено было также первым рецептором, от которого в 1951 г. в Лондоне Б. Катц (В, Ка!х) отвел рецепторный потенциал.
Тщательный анализ мышечного веретена лягушки провел Д. Оттосон (О. О!!озоп) в Стокгольме. Тонким пинцетом он выделял одиночное веретено с его одиночным афферентным аксаном и укреплял его в регистрационной камере между двумя тонкими стерженьками. Это устройство показано на рис. 14.7. Под ним схематически изображена ультраструктура разных участков веретена: мышцы, переходная зона и центральная, главная сенсорная зона. В центральной зоне мышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещена соединительной и ретикулярной тканью, в которой заложены сенсорные окончания.
Они состоят из варикозных расширений диаметром в несколько микронов, чередующихся с тонкими соединительными отростками диаметром лишь в десятые доли микрона. Считается, что сенсорное преобразование происходит в расширениях. В устройстве, показанном на рис. 14.7, растяжение прилагается очень близко к сенсорным окончаниям, и свойства рецептора могут быть изучены с большой точностью.
Примеры типичных записей приведены на рис. 14.8. Обратите внимание на чрезвычайно регулярный импульсный разряд (рис. 14.8А), возникающий даже при очень медленном растяжении. Рецепторный потенциал на рис. 14.8Б тонко градуирован по скорости его развития и по амплитуде в соответствии с применеемым растяжением. Большая чувствительность веретена в динамической фазе растяжения видна на рис. 14.8А и Б и отражена графиками рис. 14.8В и Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
