Том 1 (1112429), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Вносят свой вклад и кожные афференты. Важна также зрительная информация, в чем можно убедиться, проверив, как долго удается простоять на одной ноге с закрытыми глазами! Однако обычно сигналов этих сенсорных систем недостаточно, и у большинства организмов имеются развитые сенсорные органы, которые специально приспособлены для рассматриваемой функции. З7О Пй Сенсорные системы 15. Чувство равновесия 371 Рис. 15.2. Основные типы органов, специализированных для восприятия равновесия. д. Статоцист, нли макула, для восприятия силы тяжести и линейного ускорения. Б. Каиал с гребешком для восприятия углового ускорении при движении. Как правило, эти специальные органы бывают двух типов.
Первый — это статоцист. Он имеет характерную форму заполненного жидкостью мешка, в стенке которого есть участок с сенсорными клетками, называемый макулой (рис. 15.2). Эти клетки снабжены тонкими волосками, на кончиках которых находятся какие-нибудь плотные кристаллы, склеенные вместе желеобразной массой.
При наклоне тяжелые кристаллы давят на волоски, заставляя их изгибаться, что приводит к повышению частоты импульсных разрядов в сенсорных волокнах. Это устройство чувствительно к скорости и линейному ускорению. Поскольку данный механизм реагирует на силу тяжести (гравитации), статоцист называют гравиречептором. Гравитационная сила — универсальная сила, действующая на все организмы, и не удивительно, что почти все активные животные имеют гравирецепторы.
Статоцист, по-видимому, является одним из весьма эффективных органов для этой цели, так как кроме насекомых, составляющих явное исключение, большинство животных имеет гравирецепторы, строение которых соответствует общим схемам, приведенным на рис. 15.2.
Другой тип органа, связанного с чувством равновесия,— это канал. Как показано на рис. 15.2, это заполненный жидкостью канал с группой сенсорных клеток в стенке. Эти клетки также имеют волоски, которые выступают в полость и погружены в желеобразную массу. Такие группы клеток образуют высокий выступ, который называют гребесиком.
Когда тело движется, жидкость в канале смещается, заставляя волоски внутри гребешка наклоняться, что вызывает залп импульсов. Пока движение тела изменяется (либо ускоряется, либо замел- ляется), гребешок будет находиться в отклоненном состоянии, а когда движение станет равномерным, жидкость в канале будет двигаться с той же скоростью, что и тело, и гребешок вернется в вертикальное положение, Таким образом, органы канального типа специально приспособлены для детекции углового ускорения.
Имеется лишь несколько примеров органов этого типа у беспозвоночных, но для позвоночных они весьма характерны; речь идет о полукруасных каналах. Хотя принципы, поясняемые схемами на рис. 15.2, интуитивно понятны, детали функционирования органов равновесия чрезвычайно сложны. Частично это связано с тем, что мы не привыкли думать в кинетических терминах; так, хотя нам относительно легко представить себе статическую реакцию статоциста на гравитационную силу, связь механических сил с постоянством скорости постичь труднее. Свойства, связанные с ускорением, еще труднее для понимания, так как здесь приходится иметь дело с математическим дифференцированием, фазовой задержкой и т, п.
Их анализ становится все более сложным; интересующийся читатель найдет соответствующие ссылки в конце главы, а мы в оставшейся части этой главы сосредоточимся на периферических рецепторах и их функциональных связях внутри центральной нервной системы. Беспозвоночные Статоцисты были обнаружены у беспозвоночных морфологами в Х1Х веке, но сначала они были ошибочно приняты за органы слуха. Их роль как рецепторов гравитации была продемонстрирована в 1893 г.
в Астрин в классической и часто цитируемой работе Крейдля (Кге(81). Крейдль держал у себя в лаборатории аквариум с креветками и изучал их статоцисты, которые по счастливой (для биологов) случайности открываются наружу. Каждый статоцист содержит в качестве статолитов песчинки, причем получается так, что каждый раз, когда креветка линяет, она теряет свои статолиты и набирает новые песчинки. Крейдль заменил песок в аквариуме железными опилками и показал, что с помощью сильного магнита он мо- 372 15. Чувство раеяоессря 373 1П.
Сенсорные срс темы Меауаа Парус Отвеление чувствителеный волосок (реснитка! ариан клетка Питон Г ~тона ЙфМ(иц!М4А((ф 25 — 986 Рис. 15Л. Статоцист медузы в горизонтальном положении (А) и при накло- не (Б). (5!Пя!а, !и: А!ехапдег, 1979.) жет заставить креветок располагаться в разных ориентациях соответственно результирующему действию магнитного и гравитационного полей. С того времени как сами статоцисты, так и их гравирецепторная функция были выявлены во всех классах беспозвоночных (кроме насекомых). В действительности первыми много- клеточными сенсорными органами, возникшими в процессе филогенетического развития, были именно статоцист (для равновесия) и глазок (для зрения). Статоцисты имеются у кишечнополостных, например у медузы — на краю купола.
Как показано на рнс. 15.3, сгатолит находится внутри литоцита, который его секретирует. Рядом находится сенсорная клетка с ресничкой, которая в нормальном положении медузы не касается литоцита. Когда медуза наклоняется, литоцит под действием своего веса начинает давить на ресничку, заставляя ее изгибаться.
Считается, что это возбуждает мембрану сенсорной клетки, индуцируя рецепторный потенциал и импульсы, которые распространяются по подзонтнчному нервному кольцу и вызывают рефлексы, имеющие целью выправление ориентации организма. Поразительно, что все основные элементы сенсорной и моторной систем для оценки и удержания равновесия уже существуют столь близко к самой нижней ступеньке эволюционной лестницы! Процесс преобразования был изучен на статоцисте моллюска Негт(ввепг)а.
У этого слизня статоцисты располагаются Рис. 15.4. А. Микрофотография статоциста моллюска Негш!заела(а, полученная с помощью сианирующего электронного микроскопа; показаны статоконии, контактирующие с ресничкамн. Б — Г. Схема различных взаимоотношений статокониев с ресничками. Справа: отведения от воласковых клеток, демонстрирующие возрастание деполяризации и шумового напряжения с увеличением давления статокониен на реснички при большей скорости вращения животного.
(Огозмпап е! а!и !979.) около глаз и оптических ганглиев. Вид внутренности статоциста с группой егатокониев показан на микрофотографии (рнс. 15,4), полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа. Можно также видеть часть волосков, торчащих из сенсорных клеток, покрывающих стенки. Д. Элкон (О. Л1)гоп) 37о !5. Чувство равновесия 374 !!!. Сенсорные системы и его сотрудники из Вудс-Хола производили внутриклеточную запись активности одиночных рецепторных клеток во время вращения экспериментального препарата.
С увеличением центробежной силы наблюдалось повышение уровня шума на записях (рис. 15,4). Считается, что эти флуктуации обусловлены дробовым шумом, связанным со случайным характером процесса, приводящего к увеличению проводимости мембраны волосковой клетки. Эти флуктуации суммируются, создавая медленный деполяризационный рецепторный потенциал, вызывающий импульсы, частота которых нарастает по мере увеличен я цен робежной силы. Модель взаимодействий между статоконт и м не и волосковой клеткой, которые могут обеспечить эти свойства, представлена на рис. 15.4Б — Г.
У ракообразных обнаружены статоцисты более сложного типа, У краба, например, имеется большой статоцист, который лежит против антеннального нерва, идущего от антенны к надглоточному ганглию. Статолит состоит из массы песчинок, слепленных вместе. Волоски, которые выступают из сенсорных клеток в полость, принадлежат к нескольким отчетливо различающимся типам (рис. 15.5). По внешнему виду их относят либо к нрючновидным, либо к нитевидным. Некоторые из крючковидных волосков контактируют со статокониями, а некоторые оканчиваются свободно. Нитевидные волоски оканчиваются свободно в одной области статоциста. Как правило, волоски довольно длинные — до 800 мкм. Активность аксонов этих сенсорных клеток регистрировали при различных условиях движения.
Начиная с исследований Коэна (М. Со(геп) в Орегоне в 1950 г., удалось получить довольно подробную картину активности клеток различного типа. Рецепторные клетки с крючковидными волосками, контактирующие со статолитом, дают медленно адаптирующиеся реакции на сгибание волоска (рис. 15.5). Поскольку статолит и стенки цисты являются трехмерными структурами, пространственная картина реакций всех сенсорных клеток, контактирующих со статолитом, обеспечивает животному трехмерное представление о его положении относительно силы тяжести. В отлчие от крючковидных волосков нитевидные волоски отвечают на сгибание фазо-тонической реакцией (рис. 15.5).
Поскольку ся в эти волоски оканчиваются свободно, они в норме стимул р д ижением жидкости внутри полости, вызываемым вращением животного, т. е. они чувствительны к угловому ускорению. Таким образом, различия в свойствах волосков и их взаимоотношениях со статолитом и движением жидкости позволяют статоцисту сигнализировать как о положении тела в гравитационр вращении ном поле, так и о величине углового ускорений прй в 4О зо $ го то 0 то го зо 40 00 60 Каи вол ка Сенс пол Хныкала стенка статоцист Моекоеилн М и селил ил волосок Сготовит Сенсоанаи «лет а Рис. 15.5, Статоцисты омара.
А, Расположение статоцистов. Б. Строеииестатоциста; показана разница между крючковидиыми и иитевидиыми волосками. В. Различия в свойствах реакцви крючковидиых (1) и нитевидных (111 волосков иа сгибаиие. Г. Строеиие основания крючковидиого волоска и его отношения с сенсорной клеткой. (Соиеп, (п: Маги(, 1974, с измеиеииями.) Другим беспозвоночным, имеющим статоцисты с такими же информационными возможностями, которые необходимы животным, передвигающимся быстро, является осьминог.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
