Том 1 (1112429), страница 76
Текст из файла (страница 76)
15.8). С другой стороны, высказывались предположения, что возникновение реакций может быть связано и со стереоцилиями. Этот вопрос был подвергнут непосредственному исследованию в недавних экспериментах А. Хадспета и Р. Джекобса (А. Ниагаре()т, гс, .)асоЬз) в Калифорнийском технологическом институте. Они изолировали саккулус лягушки-быка и стимулировали волоски маленькими зондами, регистрируя внутри- клеточными электродами потенциалы волосковой клетки. Типичные записи показаны на рис. 15.10. Затем с помощью очень тонких микроскальпелей удаляли киноцилию; было обнаружено, что реакция при этом не меняется, Стимуляция одной киноцилии реакций не вызывала. Был сделан вывод, что структурой, ответственной за процесс преобразования в волосковой клетке, являются стереоцилии.
Ученые предположили, что киноцилии передают механический стимул стереоцилиям и, воз- 1о мв ) 2мкм 1оо мс Рис. !5.10. Эксперименты, показывающие, что в волосковых клетках рецепторный потенциал генерируется стереоцилиями. А. Получеииая с помощью сканирующего электронного микроскопа фотография, иа которой показаиа группа стереоцилий одной полосковой клетки после удаления единственной кииоцилии. Б.
Вид сверху, демонстрирующий, каким образом эта кииоцилия (слева) была отогнута и удалена. В. Сходные рецепториые потекциалы, отведеииые от нормальной волосковой клетки (а) и от волосковой клетки с отогнутой кииоцилией (как иа Б). Стимуляция — периодические отклоиеиия пучка волосков вибрирующим щупом (в). (Нпбзренп Юасоьз, 1979.) В(, Сенсорные системьь 883 7Д Чувство ронноееснл ВОО Скорости грааусыьо о ьго .«ьмь Чвоьоьа разряда, н мого ВО 40 о во ьоо ьво гоо гво ' зоо Время, с Рис. 15.!1, Реакции иа вращение (угловое ускорение) всего животного (саамири), зарегистрированные в одииочиых сенсорных волокнах полукружиых каналов. (Регпапь(ех, 601ь)ьегя, !976.) можно, участвуют в ориентировании волосковой клетки (о котором говорилось выше).
В отличие от волосковых клеток беспозвоночных, которые сами дают начало аксонам, у волосковых клеток позвоночных нет аксонов. Градуальная реакция рецепторов передается на окончания сенсорных волокон через химические синапсы. Недавние исследования показали, что эту передачу можно блокировать обычными методами, увеличивая концентрацию Мц'+ и уменьшая концентрацию Са'4. Как показано на рис. 15.8, некоторые волосковые клетки (тип П) контактируют с мелкими сенсорными окончаниями, тогда как другие (тип !) охвачены крупными окончаниями. Смысл этого различия пока неясен. Сенсорные сигналы. Электрофизиологические исследования выявили связь между движениями головы и сигналами, передаваемыми по нервным волокнам.
Для этого потребовалось разработать специальные держатели, позволяющие вращать животное вместе с регистрирующей аппаратурой. Типичные результаты, полученные таким путем С. Фернандесом и Дж, Голдбергом (С. Гегпапдех,,). Оо!д)зета) в Чикаго, представлены на рис. 15 11, Прежде всего обратите внимание на высокую импульсную активность исследуемых волокон в состоянии покоя; такой высокий «уровень отсчета» означает, что система может точно сигнализировать о торможении наравне с возбуждением. При малом постоянном угловом ускорении (наклонная часть записи стимула) частота импульсации нарастает до относительно стабильного уровня.
Считается, что это отражает давление сместившейся эндолимфы на свод (купулу) гребешка, амплитуда смещения которого определяется балансом между инерциальными силами жидкости и упругими силами, стремящимися вернуть свод в исходное положение. Когда достигается постоянная скорость, импульсация возвращается к уровню покоя после временного снижения (ппдегз)1оо1). Математически это соответствует тому, что реакция определяется интегрированием углового ускорения, вследствие чего сигнал становится пропорциональным угловой скорости головы. Осуществляя это, вестибулярный механизм точно выполняет математические операции, используя механические и электрические компоненты, как это делает аналоговый компьютер. При замедлении возникают сигналы противоположного знака — частота импульсов опускается ниже уровня покоя.
Центральные вестибулярные пути Аксоны, по которым сигналы от волосковых клеток передаются в центральную нервную систему, образуют часть восьмого черепного нерва. У большинства млекопитающих, включая человека, этих волокон удивительно мало, всего примерно по 20000 на каждой стороне. Они входят в ствол мозга и оканчиваются в нескольких больших скоплениях клеток, называемых вестибулярнььми ядралш. Как показано на рис. 15.12, сттуда берут начало три главных проекционных системы. Мы обсудим каждую из них. Весгибуло-спинальная система.
Волокна, которые проецируются в спинной мозг, образуют вестибуло-спинальный путь. О ь делится на две ветви — медиальную и латеральную. Медиальния ветвь состоит из волокон, которые берут начало в большей части вестибулярных ядер и объединяются вблизи средней линии, образуя медиальный продольный пучок. Нисходящие волокна оканчиваются в передних сегментах спинно о мозга, где они контактируют с мотонейронами, управляющими мускулатурой шеи и туловища.
В то же время волокна, связанные с мотонейронами, управляющими мышцами конечностей, берут начало в латеральных вестибулярных ядрах и спускаются по латеральной ветви. Хотя эти вестибулярные пути обслуживают рефлекторные механизмы, которые относятся к части 1У этой книги, мы обсудим их здесь, так как они важны для понимания сенсорных функций центральных вестибулярных путей.
Основной подход к анализу вестибулярных влияний на мускулатуру тела состоит в электрическом раздражении одиночными импульсами вестибулярного нерва или вестибулярных ядер н регистрации реакций одиночных спинальных нейронов. Это позволяет нейрофизиологу узнать, каким является исследуемое синаптическое действие — возбуждающим или тормозным, Ж Чувство рввновесня Пй Сенсорные системы Вестнбупа.анупярнан система Лабиринт стема Медиа предо пуе озг еестибупярного органе Медиа аестибупа-с тра ый апьный нейроны оезгибатепей нейроны сгибатепей рнейроны Иастибудо«пинадьная система Рис.
15.12. Подразделение вестибулярных ядер и их выходные связи с различными частями мозга. (Сагреп!ег, 1976, с изменениями.) и как оно осуществляется — моносинаптическн или через интернейроны. Большая часть такой работы была проведена В. Уилсоном (У. )дг'11зоп) и его сотрудниками в Рокфеллеровском университете. Краткий итог последних исследований с использованием этого метода представлен на рис. 15.13. Из этой схемы можно сделать следующие важные выводы.
1) Макула проецируется главным образом (но не исключительно) в латеральный тракт, а гребешки каналов — в медиальный. 2) Латеральный тракт участвует главным образом в регуляции мотонейронов конечностей, а меднальный — в регуляции мотонейронов мышц шеи и туловища. 3) Все без исключения волокна латерального тракта — возбуждающие, тогда как медиальный тракт содержит как возбуждающие, так и тормозные волокна, 4) В спинном мозге волокна латерального тракта воздействуют на мотонейроны конечностей через возбуждающие или тормозные интернейроны; другими словами, эти пути дисинаптическне.
В отличие от этого волокна медиального тракта оказывают прямые моносинаптические возбуждающие или тормозные влияния на мотонейроны мышц шен и туловища. Представленные на рис. 15.13 пути составля(от разветвленную систему, посредством которой вестибулярные входы могут Средняя пиния Рнс. !5.!3. Схемы снязей, образуемых медиальным (МВСТ) и латеральным (ЛВСТ) вестибуло-спинальными трактами. Светлые значки соответствуют возбуждающим нейронам, зачернениые — тормозным нейронам. Ргр — ретнкулярная формация.
(йт11зоп, Ме!у!11-,)опез, 1979.) регулировать состояние мускулатуры тела для сохранения ориентации в пространстве, Если продолжить аналогию между вестибулярной рецепторной поверхностью и ладонью, то центральную систему, изображенную на рис. 15.13, можно рассматривать как внутреннее нейронное представительство этой ладони, позволяющее мышцам тела «чувствовать» изменения, происходящие в рецепторах, и соответствующим образом регулировать свое сокращение. На рис.
15.13 отражено различие между мышцами головы и тела, существенное для понимания вестибулярных рефлексов. Главный момент — это то, что голова, в которой находится вестибулярный аппарат, связана с шеей, шея — с туловищем, а туловище — с конечностями. Таким образом, шейные рефлексы являются связующим звеном между движениями головы и туловища с конечностями. Эти рефлексы впервые были систематически изучены Р. Магнусом (К.
Маппцз) в Нидерландах В1. Сенсорнзте системст в начале этого века. Современные исследования привели к представлению об этих рефлексах как о сервосистеме для стабилизации головы в пространстве. Шейные рефлексы работают как замкнутая система с отрицательной обратной связью; поскольку мышцы шеи прикреплены к голове, их реакции на стимуляцию лабиринта стремятся вернуть голову в нормальное положение и уменьшить стимуляцию. Эти рефлексы, как правило, являются обязательными и неосознаваемыми, что согласуется с прямыми синаптическими путями, показанными на рис 15,13. Напротив, мышцы туловища и конечностей состоят в изменчивых отношениях с положением головы благодаря связи через шею. Возможно, именно поэтому в вестибулярной системе имеются как возбуждающие, так и тормозные волокна и синаптическая передача осуществляется как через возбуждающие, так и через тормозные интернейроны (рис.
!5,13). Взаимодействие влияний лабиринтных и шейных рефлексов на конечности представлено на рис. 15.14. Вестибуло-ояулярная система. Вестибулярная система играет центральную роль в регуляции движений глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке, несмотря на движения тела. Важность стабилизации изображения наглядно проявляется в характере ходьбы птиц, голова которых кажется при этом преувеличенно дергающейся. На самом деле, как показал анализ кинозаписи этих движений, при каждом шаге голова остается почти совершенно неподвижной по отношению к окружающему пространству, а тело плавно движется под ней. Это позволяет животному сохранять максимальную чувствительность к движениям в поле зрения во время собственного перемещения.
Считается, что такая стабилизация осуществляется упомянутыми' выше шейными рефлексами. Возможно, что аналогичные, но менее очевидные механизмы имеются и у млекопитающих. Движениями глаз управляет группа из шести наружных глазных мышц; их расположение указано на схеме (рис. 15.15). Совместные координированные движения обоих глаз называют содружественяыми движениями; очевидно, что это требует тонкой координации активности обеих групп наружных глазных мышц. Мы можем получить какое-то представление о принципах этой координации, рассмотрев упрощенно движения только в пределах горизонтальной плоскости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
