Том 1 (1112429), страница 79

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 79)

Таким образом получают то, что называется кривой настройки. На рис. 16.3 показаны типичные результаты отведения активности от одиночных волокон рецепторных клеток у сверчков. У этого животного обнаруживаются ответы двух классов. Один класс имеет низкий порог при средней частоте около 5 кГц, но порог быстро повышается на соседних частотах. Про такие клетки говорят, что их лучшая, или характеристическая, частота лежит около 5 кГц и что они остро настроены, или обладают узкими полосами.

Пение, которым сверчки общаются друг с другом, имеет частоту около 5 кГц; таким образом, эти рецепторы, по-видимому, приспособлены для слушания этой песни. Характер такого пения и его двигательные механизмы будут рассмотрены в главе 24. Здесь же укажем просто, что песня состоит из звуковых пачек (стрекотания), повторяемых через разные промежутки времени. Таким образом, основной переменной величиной в передаче информации служит амплитудная модуляция сигнала.

Тимпанальные рецепторы адаптируются медленно, что обеспечивает точную рецепцию и кодирование изменений в амплитуде и длительности сигнала. Имеют значение также некоторые другие свойства рецепторов. Одно из них состоит в том, что ответ рецептора меняется в соответствии с логарифмом интенсивности стимула.

Другое свойство заключается в том, что разные рецепторы обладают на своих лучших частотах разными порогами. Эти два свойства создают основу для различения интенсивности и наряду с этим для способности определять расстояние до призывающего сверчка. Наконец, строение тимпанального органа (см.

рис. 16.2) придает рецепции сигнала дирекциональность, благодаря чему сверчок может локализовать звук. Таким образом, свойства тимпанального органа и его рецепторов создают механизмы для различения большинства характеристик звукового сигнала, исходящего от особи того же вида: частоты, амплитуды, интенсивности и локализации. Второй основной класс тимпанальных слуховых рецепторов настроен на широкую частотную полосу, охватывающую высокие частоты (см. рис. 16.3). У сверчков такие частоты заходят за границы диапазона, характерного для человека, и достигают ЗО кГц, а у других насекомых даже выше (см. рис.

16.1). Эти высокие частоты составляют у сверчков часть «призыва» во время ухаживания (см. ниже). Кроме того, они попадают в диапазон частот, издаваемых хищниками (например, летучими мышами). Для получения такой информации рецепторы не должны быть остро настроены; отсюда их широкая частотная полоса и сравнительно низкий порог (высокая чувствительность).

Очевидно, эти рецепторы специально приспособлены для обнаружения звуков, издаваемых естественными врагами, и для предупреждения насекомого, чтобы оно могло предпринять соответствующие меры для избежания опасности. Центральные слуховые пути От слуховых рецепторных клеток насекомых отходят аксоны, которые соединяются непосредственно с центральной нервной системой. Проведенные в последние годы исследования этих соединений и отходящих от них центральных слуховых путей превосходно иллюстрируют эффективность методов регистрации активности одиночных нейронов и их окраски.

Полученные результаты представлены на рис. 16.4 и 16.5. Аксоны сравнительно низкочастотных (НЧ) рецепторов (настроенных на 5 кГц) входят в свой сегментарный ганглий и оканчиваются в обведенной кружком области, называемой слуховым нейропилем. Некоторые нейроны в гаиглии получают и интегрируют эти входы от обеих сторон тела и поэтому играют роль в локализации звука. Другие клетки получают входные сигналы и через восходящие аксоны передают их другим ганг- лиям и в головной мозг. Эти нейроны обладают такой же НЧ- настройкой, что и НЧ-волосковые клетки; таким образом, эти НЧ-релейные клетки сообщают специфическую информацию о призывной песне животных того же вида. В соответствии с такой задачей их ответы очень точно отражают характеристики «стрекотания», поступающие от НЧ волосковых клеток.

Вос- )~ ~1р- ( .Г (... Й Лоиепиееинанныи Неенустнтесний ейрон нейропиль Нч.репептары / Грулнай Слукова" аи ткмегпотв~ . генгпий нейропиги П П Попгпотаеный гонений 1ентег! А Б Рис. !6.4. Центральные слуховые путе у сверчна. Показаны одиночные нейроны, окрашенные внутриклеточно и идентифицированные физиологически как низкочастотные (НЧ) клетки, служащие для специфического слухового различения (А), и как высокочастотные (ВЧ) клетки, служащие дяя активации (Б).

(Йепье!п, 1п: Е!апег, Ророу, 1978.) А „ЙБ и 95, 1 нч Б 85 ! нч вч притывнпн 44+5 4 / леони лн 95 -ЙИЙЙЙ 2Ш!Й(И) 85 . ° (ЙЙЙЙ !Й)ЙЙ(1(1 75 ЙЙЙЙ.Й. ьь 55 ЙШЙ. 45 55 1 1.Ш ()!! ) ) ' Зв 45 3 5 7 1О 12 15 20 25 ЗО 35 40 нГи 200мс Рис. 16.6. А. Кривые настройки для одиночных низкочастотных (НЧ) и высокочастотных (ВЧ) слуховых клетон в центральной нервной системе сверчка.

Б. Разные свойства ответов НЧ и ВЧ клеток на призывную песню животных гого же вида, (НЬе101апг!ег е! а1н !и: Е1апег, Ророу, 1978.] ходящие аксоны этих клеток образуют моносинаптические связи с мотонейронами, вызывая непосредственную двигательную ориентацию на соответствующую призывную песню.

В головном мозге разветвления аксонов оканчиваются по соседству с грибовидными телами — высшими интегративными центрами в нервной системе насекомых. Аксоны высокочастотных (ВЧ) волосковых клеток тоже оканчиваются, но более широко, в сегментарном слуховом нейропиле (см. рис. 16.4Б). Здесь они образуют связи с ВЧ-релейными нейронами. Эти нейроны получают билатеральные входы, н их восходящие аксоны образуют более широкие связи в нейропиле других ганглиев и головного мозга. ВЧ-нейроны обладают широкими полосами настройки в диапазоне более высоких частот, такими же, как ВЧ-волосковые клетки, и тем самым они настроены на передачу информации о звуках, издаваемых хищниками. Оии тоже настроены на высокочастотные звуки, которые составляют часть звуков ухаживания у сверчка.

Широко распространенные связи ВЧ-релейных нейронов создают условия для генерализованной активации и реакций избегания в ответ на высокочастотные звуки, издаваемые хищниками. Призыв ухаживания, напротив, состоит из чередования низкочастотного «стрекотания» и высокочастотного «тиканья»; эта специфическая последовательность создает у самки активацию, ие вызывая избегания (рнс. 16.4), и приводит к спариванию (см.

гл. 28). Таким образом, в центральных слуховых путях происходит разделение на специфические пути для сенсорного различения и на более широко расходящиеся пути для «общей активации» вЂ” разделение, свойственное также позвоночным животным. Кроме того, временная последовательность сенсорных сигналов в этих путях имеет решающее значение для разных поведенческих реакций, что составляет еще один важный принцип организации центральной нервной системы, лб. СлУх Позвоночные Органе! боковой линии и элекгрорецепция Чувство слуха имеет у позвоночных интересную и довольно сложную филогенетическую историю (табл.

16.1). Она тесно связана с развитием вестибулярного аппарата. Обе модальности обычно рассматриваются как видоизменения органов боковой ликии. Эти органы найдены у всех водных позвоночных, от таких примитивных, как круглоротые (минога), до амфибий. Они состоят илн из ямок (ампул), или из трубочек, идущих по бокам тела, а также головы животного. На дне ямки или через уб.

Слух 1П. Сенсорные системы 401 1виавчзтн допаидя коновал линял Эхо. ловация Слух ддл коммуникации Таблица 16,1. Эволюция оргаиов злектрорсцспции и слуха у позвоночных Ю Стимул х~ сГ Х ~ Низкочастотный фильтр Круглоротыс Хрящевыс рыбы Косуиые рыбы Амфибяи Рептилии Птицы Млекопитающие (+) + + + + промежутки в трубках лежат плотные скопления клеток, называемых нейромасгами. Эти клетки относятся к одному из типов волосковых клеток, причем их волоски погружены в студенистую массу. Специфические стимулы для волосковых клеток различны у разных видов животных.

У одних — это механическая вибрация, вызываемая водяными вихрями вокруг рыбы. У других видов это могут быть изменения гидростатического давления. У некоторых видов рецепторы также очень чувствительны к температуре или солености воды. Наконец, еще у некоторых рыб эти рецепторы чувствительны к электрическим сигналам. Хотя у высших позвоночных электрорецепция не найдена, но это замечательная сенсорная способность, которая заслуживает упоминания здесь. Самые чувствительные электрорецепторы находятся в ямках, называемых ампулами Лоренцини и расположенных на голове некоторых видов рыб.

Порог ответа одного рецептора может быть равен всего лишь 1 мкВ/см (т. е. электрическому полю с градиентом в 1 мкВ на каждый сантиметр расстояния). Порог поведенческой реакции в 10 †1 раз выше. Электрические поля могут возникать при разряде электрического органа этой же рыбы; близлежащие предметы создают искажения поля, к которым чувствительны электрорецепторы. Или же электрорецепторы чувствуют поля, создаваемые разрядами электрического органа другой рыбы. Механизм электрорецепции показан на рис. 16,6. Применяемые экспериментатором стимулы представляют собой прямоугольные толчки тока. В ампуле оии сглаживаются, потому что ее стенки обладают высокой емкостью.

Таким образом, ампула действует как фильтр, пропускающий низкие частоты (он снижает высокочастотную часть, пропуская постоянное напряжение; это действие как раз противоположно действию тельца Пачини прн давлении). Стимул преобразуется в рецепторный потенциал в волосковой клетке. Он изменяет выход медиатора в Модулпцнн спонтанной рецепторной активное~и к д 1т В и. ецепторныи потенциал депопнризацил пресннаптической мембраны Свнзь через Е.свкрецню Выход медиатора Интегрированный ПСП Кодирование на импульсную активность в нерве Генераториый потенциал 3 шйШШ Ш9 Рис.

16.6, Организации и физиологические свойства клеток в ампуляриом влсктрорсцспуориом оргаие морского сомика. (По Оьага, (п: 'тг")апсопг, 1979.) синапсах на нервных окончаниях. Постсинаптические потенциалы в окончании кодируют рецепторный ответ в форме модуляций спонтанной активности нерва. Заметьте, что волосковая клетка лишена аксона и передает только градуальные потенциалы; это основное характерное свойство волосковой клетки позвоночных животных, как вестибулярной, так и слуховой. Синаптическая связь обеспечивает на этом периферическом уровне более сложную переработку сигнала, чем у волосковых клеток беспозвоночных. Следует отметить также большую частоту импульсации покоя в нерве; это значит, что и тормозные, и возбудительные изменения информативны.

Характеристики

Список файлов книги