Том 1 (1112429), страница 83
Текст из файла (страница 83)
Специализация летучей мыши для восприятия такого сигнала начинается на периферии, где волокна слухового нерва с относительно широкими кривыми настройки обнаруживаются по всему частотному спектру, но волокна с характеристической частотой 61 кГц обладают чрезвычайно острой настройкой. 417 4!6 111. Сенсорные системы 15. Слух дорввльнвв рвзнвв ~Л 2мм )/ ! 40 ЗО З4! Рис. 16.15. Тоиотопическая оргаиизация слуховой коры кошки (А) и летучей мыши (Б).
Эр †задн зктосильвиева извилииа; Π— островок; Вис — височиая область. Частотные полосы иа картах норы даиы в кГц. (%оо!зеу; Меггеп1сЬ е1 а1; зина, 1п: 5ияа, 1978.) В зоне коры А1 имеется тонотопическая организация, но она искажена чрезвычайно широким представительством для 6! кГц (рис. 16.15); его можно считать аналогом обширнойобласти для большого пальца в соматосенсорной коре или широкой зоны для центральной ямки сетчатки в зрительной коре, т. е. участков с наибольшей разрешающей способностью. Острое разрешение в этой слуховой области служит для детектирования доплеровских сдвигов между испускаемым звуком н его отражением, по которым летучая мышь определяет, приближается или же удаляется бабочка или другая добыча.
Функциональные единица!, Ввиду трудности обнаружения тонотопической организации в слуховой коре, пожалуй, не удивительно, что здесь получено меньше четких свидетельств колончатой функциональной организации, чем в соматосенсорной или зрительной системе. Однако при движении, перпендикулярном к поверхности, электрод характерным образом встречает в разных слоях единицы, которые отвечают на одну и ту же частоту, что, по-видимому, указывает на тот же принцип функциональной организации, что и в других системах.
Области одинаковых частот, разумеется, имеют форму полосок, а не колонок. Далее, недавние опыты показывают, что при тестировании тонами, подаваемыми в оба уха, в корковых клетках возникает или суммация возбуждения (В) от обоих ушей (ВВ), Рис. 16,16. Отношение тоиотопическях полос (А) к бииауральиым полосам (Б) в слуховой коре кошки Изочастотиые полосы лежат под прямыми углами к бииауральиым волосам (В — иейроиы, возбуждаемые стимуляцией обоих ушей; ВТ вЂ” иейроны, возбуждаемые стимуляиией коитралатеральиого уха и тормозимые ипсилатеральиым ухом). Сочетаиие бииауральиой и изочастотиой полос образует гиперполосу, или гиперколоику.
А1 — первичная слуховая область, ПСП вЂ” переднее слуховое поле. Частоты даны в кГц. (М!йй!еьгоойз е! а!. 1п: Меггеп!сЬ Кааз, 1980.) или возбуждение (В) от контралатерального уха и торможение (Т) от ипсилатерального (ВТ). Клетки, дающие ответы ВВ и ВТ, образуют полоски, которые пересекают под прямым углом полосы одинаковых частот (рис. 16.16). Такое наложение полосок с разными функциональными свойствами, как мы увидим, имеется также в зрительной коре. Литература Роо(з Н., 51!пеглшп $.
К., Г979 Неаппя апй Г!еа!пезз, Хевч Уогй, Но)1, КййпеЬаг! апй %!пыоп !л!алгола 1. Т., 1979. ТЬе зиЬйыыгопз о1 пеосег1ех: а ргороза! 1о геч!зе 1Ье 1гагп1!опа1 ч!евч о1 зепзогу, шо!ог, апй аззос!аиоп агеаз. 1п: Ргоягезз !п Рзусьо(ио!оку апй РЬуз!о!ое!са1 Рзусьо!ояу (ей. Ьу Л. М.
5ргаяие апй А, Х. Ерз1е1п), Хек в'огй, Асайепис, рр. 2 — 44. Еау(ез Е. !.. (ей.), 1975, ТЬе Хегчоиз 5уз(еш, Нишап Сопппип!саиоп апй Нз Э!зогйегз, Хевч Уогй, Качеп. Е!зпег У., Ророч А. )г. (1978). Хеигоерйо!оку о! асоин!с сопппигйсаиоп. 1и: Айчапсез !п !пзес! РЬуво!ояу, уо!. 13 (ей. Ьу 1. Е. Тгепегпе, М. Ю. Вегг!йКе, апй Ч. В.
%!Кя!езчгог!Ь), Хевч Уог14, Асайеппс, рр. 229 — 355. 4!8 П(. Сенсорные системы ба(отбоя К., 7)ао(я Н. (1943). ТЬе гевропзе о1 Мпя!е зийногу-лепте ПЬегз 1о зсоизйс вбгпи1з((оп, Л. |Чеигорьувю1, 6, 39 — 57. 6оп(ол М, Я., !972, Апвиа! РЬуао!оку: Рг|пс1р!ев зп6 АПзр(зИопв, р)ей УогК, Мзспи!!зп. (еиля В. В., Оогиет В. М., 1980. В1о!оку о1 Согппюп|сзИоп, !Чеч УогК, Лоьп %|!еу. Потел|е ае Уо Л. (1933). Апз(оюу о| |Ье е|КЬ!Ь легче.
1!!. Иепегз! р|зп оу в(гис1иге о| |Ье ргйпвгу сосЫез пис!е|, Пзгупяовсоре, 43, 327 — 350. Метхел!сл М. М., Каав К (1980). Рг|пс!р!ев о| огязп!хз!!оп о1 вепзогу-регсер|из! зув(еюв |п гпзлипз1з, Ргос. РвусЬоЬ|о1. зпд Ряусьо!,, Чо); 9 (ед. Ьу Л. М. Вргзяие зпд А. (Ч. Ерз1е|п), Хеит УогК, Асзиеги!с, рр. 2 — 43.
Мооте А К, Ояел К. К., 1979. ТЬе Ьюпзп сосЫезг пис|е|. Ехрц. Вгз|п дев. (5ирр! 1!), Нсвт|ля Месьзп!згав вп4 зреесЬ (ед. Ьу О. Сгеи1х(е!д, Н. 5сье1сЬ, зпд С. 5сЬге!пег), Мечт Уогй, Брппяег, рр, 36 — 44. Велеяу 6., оол, 1960. Ехрег|гпеи!з 1п Незппш |Чечт УогК, Мсбгвю-НП1. Раиол Н. 1)., 5илг(я!ел К ПГ., Сти! Пг, Е., Бтзаляол Р, )Э, (ег!в.), 1976. !п|гоПисцоп 1о Взнс |Чеиго!опу, РЬПзде!рЫз, ТУ. В. 5випбсгя. Р(едет )7, )7. (1966). С1взМПсз1юп о| геяропзе рвцегпз о1 яр!Ке гдясьзгпез |ог ипйз |и 1Ье сосЫезг пис!еия: 1опе Ьигз| знпю!яИоп, Ехр.
Вга|п Еев., 1„ 220 — 235. !гияяе!! А У., 5ешсл Р М. (1978). !п1гзсеци!зг в!и41ея о| Ьз!г сеПз |и |Ье яшпеа р!П генпв, Л. РЬЧз!о1., 284, 261 — 290. Зе!!(сл Р. М., Рияяе!! 1. Х. (1979). Т|чоцопе вирргевзюп |и сосЫезг Ьз|г сене„ Незг|пп Пев., 1, 227.
Зила Ф. (1978). Брес|внхв1юп о1 Ше вигц!огу яуз1ет 1ог гесерноп зп6 ргосевз!пя о1 врес|ев-врес|йс воипйз, Бее. Ргос., 37, 2342 — 2354. Тил(ит! А. (1944). Аигдо 1геЧиепсу |осзнхзцоп ю 1Ье зсоияис сот(ех о1 |Ье дою Ат. Ю. РЬув!о!., 141, 397 — 403. Ч!алсоит Т, А. (1979). Рег|рЬегз| е!ес1говепзе рЬуз!оЬяу: в геч|еи о1 гесеп1 !1пд!пяв, Л. РЬузю1. (Рзпз), 75, 321 — 333. 17 Зрение Земля находится под воздействием постоянного потока энергии от Солнца и всей остальной Вселенной. Эта энергия поступает в виде электромагнитных излучений, которые одновременно обладают свойствами как волн, так и частиц, называемых фотонами. Все такие излучения распространяются со скоростью света (300000 км(с), но имеют разные длины волн, что показано на рис.
17.1. Излучения с короткими волнами (и соответственно высокими частотами) имеют высокие энергии, которые губительны для жизни, так как они разрывают молекулярные связи; к счастью, такие излучения поглощаются в атмосфере защитным слоем озона, иначе жизнь в том виде, какой мы ее знаем, не могла бы существовать. Излучения с длинными волнами имеют очень низкую энергию, и рецепторы для них известны лишь у немногих живых организмов. Однако имеется узкая полоса длин волн, энергия которых не слишком велика и не слишком мала; это то, что мы называем светом. Если учесть критическую роль, которую свет играет в поддержании жизни на нашей планете, не удивительно, что у растений и животных выработались специальные механизмы, чтобы воспринимать его н использовать соответствующие сигналы для управления различными физиологическими процессами или поведенческими актами. Простейший вид чувствительности к свету — это способность различать разные интенсивности диффузного освещения.
Эта способность присуща многим растениям и большинству животных. Мы можем назвать это фундаментальное свойство светочувствительностью. Механизм светочувствительности мы обсудим позже, а сейчас отметим только, что этим свойством обладают одноклеточные животные, кожа многих простых организмов, а также специализированные зрительные органы. Чувствительность к разным уровням света определяет суточные ритмы активности, которым подчинена жизнь большинства животных (см. гл. 26). У большинства сложных организмов имеются приспособления для восприятия быстрых изменений илокальных различий в освещении. Эта способность составляет то, что мы называем Ш.
Сенсорные сисгемад Частота Длина волны, А Ангстрамы Микроны Метры нгц Л мнм м 10 ' 10 ° Зх10'» — 1О» 10 ' 1' 1О" 3 х 10'» — 10' — 10 э 10» 10 » 1Са 10 ' 3 х 10»' 10» !в 10а 10' 1У 1У 3 Х 1М 10» — 1Оз 10» 10' !о» 3 Х 10» — 10н 1— 1Он 10'» 3 х 10» 10'з Изнуааиин е высо»гой анар»или. разрывмоэ ыоланунлрнь»а свили; лог помммсн анносфарньнн озоном ,,! т Фиолетовый ЭЮ Синий вю зал "й Жаптыи , 100 Оранжааын Красный вю темнота нм Изпуьанин сраднан энергии: поглощаю»си нарогиноидными пнгмангами растаний и животных Излуаанил с пивной энергией: лиюном слабь, этобы оздайсгвовать на ыоланулы; огпэнаюгсн парами воды в атмосфарв ю яр цр— Рво 17.1.
Электромагнитный спектр (Оогбоп, 1970, с изменениями). Таблица 17.1. Зрительные фуякцкя Что са обасдачиваат Функция Светочувствктелькость (к диффузному свету) Светочувствительные молекулы (родоцсяя) плюс мякроворскккв клк реснички Слой фоторецецторов, (непрерывкый ялк расчлененный) плюс фокусяруюшкй механизм Слой фоторецеоторов Слияние двух образов (пря содействкк наружных глазных мыши я т. д.) Организация к ориентация клеток Раэлячкые фотопкгмекты Распознавание формы (цростраяствеякая локализация) Восяркятке движения Бккокуляркое зрение я восцркятке глубины Восприятие поляркаоваккого света Цветовое эрекке ности является способность обнаруживать движение в поле зрения; эта способность широко распространена среди животных, что удостоверяет ее полезность для обнаружения как хищ- зрением. Замечательные свойства света — наличие большого числа субмодальностей; соответственно существует и несколько функций, которые зрение может выполнять.
Как показано в табл. 17.1, простейшей функцией после ощущения интенсив- 17. Зденка ника, так и жертвы. Эта функция требует, чтобы рецепторы составляли экран, на котором могло бы воспроизводиться движение объекта. Различение формы объектов, позволяющее их узнавать и манипулировать ими, требует фокусировки зрительного изображения и развития вспомогательных структур для этой цели. Многие животные могут различать поляризацию диффузного света и использовать ее для ориентации и навигации. Поскольку большинство животных имеет билатеральную организацию, информацию от двух глаз им нужно объединять; некоторые животные используют эта для восприятия глубнны, Наконец, некоторые виды животных имеют механизмы для различения длин волн в пределах видимого спектра и, следовательно, могут воспринимать цвега.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
