Том 1 (1112429), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Нервные механизмы, лежащие в основе этих функций, привлекают большое внимание нейробиологов по целому ряду причин. Во-первых, хотя другие чувства, например обоняние, у большинства животных играют доминирующую роль, обеспечивая восприятие сигналов, запускающих пищевое и брачное поведение, зрение часто играет критическую роль в осуществлении этих форм поведения. Во-вторых, значение зрения возрастает у высших беспозвоночных и позвоночных, особенно у насекомых и млекопитающих. В-третьих, зрение играет ни с чем не сравнимую роль в жизни людей; чем больше мы узнаем о зрении, тем больше узнаем о себе, а также, надеемся, тем больше узнаем о способах предупреждать или излечивать болезни, которые могут привести к слепоте. Наконец, свет — это стимул, который можно измерять легко и точно, что дает экспериментатору большие преимущества при анализе нервных механизмов. Таким образом, работа на зрительной системе не только позволяет нам понять зрение, но и доставляет нам одну из лучших моделей функциональной организации нервной системы.
Из перечня табл. 17.1 очевидно, что возникающих вопросов. опять больше„чем можно надлежащим образом рассмотреть в одной главе. Мы начнем с основных особенностей фоторецепции, а затем рассмотрим ряд зрительных систем беспозвоночных и позвоночных, которые особенно, хорошо изучены. Механизмьг фогорецелции В нескольких местах этой книги мы упоминаем о ряде механизмов, которые настолько эффективны, что оказались приспособленными для использования самыми разнообразными клетками и организмами.
Таковы по своей природе цикл Кребса для энергетического метаболизма„комплекс актин — миозин для мышечного сокращения и синапс для. нервной передачи. Та 1И. Сенсорные системы 17. Зрение Ср'л — Фь-ьт дополнительныя попипептид 1 1. цпс -реги лапь 1 11.цнс ретиным а 11-мданс.ретиналь Опоил Интермедиаты "' "Олени 'Опеки итаппааметнтескал поееркность Мембрана Внттридискоеое прсстранстло Рнс. 17.2. А. Превращения ролопснна прн поглощеввн кванта света (%а!б, !и; богбоп, !972, с нзменевнямн). В.
Предполагаемая организация полнпеп- тнла ролопскна в мембране лиска фоторецептора (НпЬЬе!, аппп, !и: НпЬЬе1, Вовтпбз, 1979). же самое применимо и к фоторецепции. Мы уже отмечали, что излучения узкой полосы видимого спектра имеют энергию, как раз достаточную для поглощения молекулами, но не такую большую, чтобы их разрушить. Теперь нужна молекула, способная переводить световую энергию в максимально возможное количество свободной химической энергии. Наиболее эффективно это делают молекулы, принадлежащие к классу так называемых каротиноидов, представителем которого является витамин А. Как объяснил Дж. Уолд (О. 'ьь'а!д), удостоенный за свои исследования фотопигментов Нобелевской премии, в этих молекулах имеются участки с линейными цепочками, которые легко подвергаются геометрической изомеризации.
Одна из таких молекул — 11-цис-ретиналь, у которого длинная часть цепочки изогнута и скручена в очень нестабильную конфигурацию. Когда поглощается фотон, совершается переход через несколько промежуточных состояний к более стабильному !1-транс-изомеру с выделением свободной энергии (рис. 17.2А). Эта энергия может потом использоваться внутри клетки как сигнал для фоторецепторов. 11-цис-ретиналь в норме связан с бесцветным белком опсином, образуя соединение, называемое родопсином; последний в той нлн иной модификации служит почти универсальным молекулярным медиатором фоторецепции у животных.
Воздействие света помимо изомеризации ведет к отщеплению ретнналя от опсина. При этом молекула теряет цвет, в связи с чем эффект называют выцеетанием. Восстановление родопсина осуществляется путем ферментатнвного ресинтеза, требующего биохимической энергии в форме высокоэнергетических фосфатных связей (АТР), Белая молекула родопсина имеет мол. массу 28000. Она связана с плазмалеммой фоторецепторной клетки. Схематическое изображение этой молекулы, пронизывающей мембрану и выходящей с обеих сторон за ее пределы, приведено на рис. 17.2Б. Для мембранных дисков фоторецепторов позвоночных подсчитано, что молекулы родопсина составляют до 80ото белка мембраны; отсюда видно, насколько фоторецепторы специализированы для поглощения фотонов.
В клетках, специализированных для фоторецепции, мы обнаруживаем еще одно проявление универсальности: у большинства видов фоторецепторная часть клетки состоит из тонких отростков типа волосков. В некоторых случаях это реснички или модификации ресничек; в других случаях это мнкроворсинки или их модификации. Р. Икин (К. ЕаЫп) из Калифорнийского университета в Беркли сделал обзор вариаций этих структур у разных видов и высказал предположение о существовании двух главных линий эволюции фоторецепторов. Как показано на обобщающей схеме (рис. 17.3), имеется линия плоские черви — кольчатые черви — членистойогие, в которой для размещения родопсина и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом, и линия кишечнополостные— иглокожие — хордовые, в которой для этой цели используются модифицированные реснички, Хотя в этих линиях встречаются исключения (как всегда в биологии), такая схема дает хорошее представление о разнообразии рецепторов; кроме того, она демонстрирует важность волосовидных отростков для сенсорного преобразования.
Икин предположил, что мембраны ресничек и микроворсинок обеспечивают плоскостное размещение молекул фотопигментов для наиболее эффективного поглощения фотонов. Беспозвоночные Типы глаз Простейший орган, специализированный для восприятия света,— это группа клеток в неглубокой ямке нв поверхности тела; он называется глазком (рис. 17.4А). Такой орган имеется у кишечнополостных и, следовательно, вместе с нейромастом !7. Зрение Членистоногие простейшие 28 — 986 Брис. 17.3.
Гипотетические линии зволюпии светочувствительных клеточных структур. Имеются две главные линни: в одной используется моднфикапия ресничек, в другой .идет совершегсствование рабдома. (езып, !968.) Хрусуавнк ~ Разлом КРНСУОООННССКНН КОНУС Рис. 17Л. Различные типы глаз беспозвоночных. А.
Глазок. Б. Глаз тйпа камеры-обскуры. В. Сложный глаз. Г. Хрусталик и сетчатка. (Киоте!ез, !уат1па!1, !977, с упроптениями.) является одним из первых специализированных сенсорных органов, возникших в процессе филогенетического развития. Главная его функция — ощущать интенсивность света. Глазки, должно быть, делают это достаточно эффективно, так как они имеются у многих беспозвоночных животных, включая общественных насекомых. Для того чтобы глаз мог обеспечивать истинное зрение, он должен обладать способностью формировать изображение.
Существуют три основных способа для осуществления этого, и беспозвоночные все эти способы используют. Простейший основан на принципе камеры с крошечным отверстием, в которой изображение формируется узкими пучками лучей, идущими от объекта через отверстие. По такому принципу сконструирован глаз моллюска А(пи!!1из (рис. 17.4Б). Из-за малой величины зтверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете. Намного более эффективный способ формирования изображения состоит в том, чтобы собирать свет, идущий по многим каналам. Если эти каналы расположены так, что они направлены в разные стороны, большое поле зрения будет проецироваться на маленькую рецепторную поверхность, создавая тем самым эффект усиления.
Если это достигается с помощью многих отдельных каналов, называемых омматидиями, орган называют сложным глазом (рис. 17.4В). Такие глаза характерны для членистоногих. Как отмечали Ноулс и Дартналл (А. Кпотч- гг!. Сенсорные системы !ез, 3. Г)аг(паП), глаз этого типа имеет следующие преимущества: «!) Большая глубина резкости делает его чувствительным к движению иа любом расстоииии; 2) относительно малая длина светового пути в омматидии обеспечивает мииимальиую потерю УФ-излучеиия и тем самым, в сочетании с отсутствием хроматической аберрации, характерной для линзовых систем, позволяет ему работать в очень широком диапазоне длии волн; 3) рецепториые клетки можно расположить так, чтобы глаз был чувствителен к плоскости поляризации светав.
Приобретение сложным глазом этих преимуществ сопровождалось снижением разрешающей способности, которая максимальна у глаз рефракционного типа. В глазу последнего типа изображение формируется благодаря преломлению света линзами. Сформированное изображение фокусируется на рецепторной поверхности, называемой сетчаткой, Конечно, это похоже на линзовую систему и пленку современного фотоаппарата.
рефракционные глаза встречаются у ряда моллюсков, например у осьминога, и характерны для всех позвоночных (рнс. 17.4Г). Глазкй и сложные глаза интенсивно изучались нейробиологами; здесь мы кратко рассмотрим примеры этих двух типов. Глазки Глазки морского желудя (из усоногих ракообразных) обладают большей частью тех достоинств, которые нейробнологи ищут в простых системах беспозвоночных: малым количеством клеток (3 — 5), большими размерами клеточных тел (диаметр 30 — 100 мкм) и простотой доступа к ним.
Их единственной известной функцией является восприятие тени движущегося поблизости объекта и обеспечение защитного «теневого рефлекса». Стимуляция одного из этих фоторецепторов включением света вызывает рецепторный потенциал, величина которого градуально нарастает с ростом интенсивности света, как показано на рис. 17.5. Эта реакция деполяризацнонная; входящий ток, вызывающий изменение мембранного потенциала, переносится ионами Ма+ и Са'+. Как можно видеть из рис. 17.5, реакция имеет сложное развитие во времени: за начальным фазическим всплеском следует адаптация и переход к медленному снижению в статической фазе. Адаптация обусловлена несколькимн факторами, в том числе уменьшением входящего Ха+-тока из-за возрастания внутриклеточной концентрации Са'+ и изменением свойств мембраны из-за потенцналзависимой К+-проводимости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
