Том 1 (1112429), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Эта высокая частота составляет общее свойство многих клеток в вестибулярных и слуховых путях и в связанной с ними мозжечковой системе. У некоторых видов частота в покое удивительно постоянна, что повышает способность нерва передавать чрезвычайно слабые сигналы и позволяет центрам в центральной нервной системе обнаруживать их. Последовательность событий, показанная на рис. 16.6, относится к ампулярным электрорецепторам костных рыб. Детали этой последовательности варьируют у других видов и в других типах рецепторных органов.
Так, в ампулярных электрорецепторах хрящевых рыб полярности электрических сигналов, вы- Ий Сеясоряые системы г'б. Слух Бывающих деполяризационный или гиперполяризационный рецепторный потенциал, противоположны показанным на рисунке. Клубочковые электрорецепторные органы, обнаруженные у некоторых электрических рыб, обычно менее чувствительны, чем ампулярные рецепторы; они разряжаются в покое с более низкой частотой, и у них электрические сигналы по-иному кодируются в импульсные разряды. ,ухо млекопитающих Наивысшего развития слух достигает у птиц и млекопитающих; собственно говоря, орган слуха у этих животных является наиболее сложным из всех сенсорных органов.
Мы опишем его (и центральные слуховые пути) у млекопитающих, а низших форм коснемся лишь вкратце. Орган слуха — ухо — состоит из трех главных частей (рис. 16.7). Наружное ухо собирает звук и проводит его через наружный слуховой проход к барабанной перепонке. Среднее ухо содержит систему мелких косточек — молоточек, наковальню и стремя, — которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Внутреннее ухо состоит из наполненного жидкостью мешочка — улитки, которая развилась как выпячивание вестибулярного лабиринта. В средней части улитки находится основная (базилярная) мембрана, содержащая волосковые клетки, которые служат слуховыми рецепторами.
Для того чтобы звук стимулировал волосковые клетки, ои должен быть сначала механически передан во внутреннее ухо, а затем должен воздействовать надлежащим образом на волосковые клетки. Первый этап требует перехода звуковых волн кз колебаний воздуха в колебания перилимфы. Это происходит посредством промежуточных движений косточек среднего уха.
Поскольку воздух весьма сжимаем, а перилимфа несжимаема, косточки должны создать согласованность сил в этих двух средах; этот процесс называется согласованием импедансов. Косточки совершают его, поглощая энергию с большой площади барабанной перепонки и концентрируя ее на малой площади стремечка, где она переходит через отверстие в кости (овальное окно) на мембрану, окружающую улитку.
Следующий этап состоит в создании соответствующих колебаний базилярной мембраны, содержащей волосковые клетки. У человека улитка представляет собой спиральную структуру. Понять ее функцию легче всего, если вообразить ее вытянутой, как на рис. 16.7В, Тогда мы увидим, что улитка сужается конусообразно к концу, образуя основание у овального окна и вершину на конце.
Базилярная мембрана, наоборот, уже у основания и шире у вершины. Поэтому надо помнить, что базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается. Л Уынве раков»не Хрпез Попасть оный н ннй пропой врез срубу Апнкапаны» «онец в Базатцный «онец ец Когда анатомы прошлого впервые исследовали базилярную ч мембрану под микроскопом, они наблюдали поперечную серченность, которая напоминала нм струны рояля. Они пред- иставили себе, что короткие струны резонируют в ответ на высокие ноты, а длинные струны — на низкие ноты. Гельмгольц, великий физиолог и физик конца Х1Х века, сформулировал этн представления как резонансную теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением Р „, 167, ухо человека.
А. Главные структуры наРужного, средиего и внутреииего уха. Б, Передача звуковых колебаиий через средиее ухо к внутренбег й нему (к улитке). В. Схема улиточного хода базиляриой мембраиы (вверх ', ущ е волны и их виешиие огибающие, вызываемые звуками разной частоты. (А, Б — Вач1з, Яйрегщап, 1970;  — ио данным Ве«езу, 1960.) Ш. Сенсорные снстемм вдоль базилярной мембраны. Однако эта привлекательная теория пала жертвой — во всяком случае отчасти — одного упрямого факта.
Струна колеблется только тогда, когда она натянута; а когда Бекеши произвел проверку, нанося тонкие разрезы на базилярную мембрану улитки, извлеченной у трупа, он увидел, что края разреза не расходятся, как было бы в случае натянутой мембраны. Путем прямого наблюдения Бекеши установил, что колебательное движение передается в виде бегущей волны вдоль базилярной мембраны от овального окна к вершине.
Как показано на рис. 16.7В, эта волна имеет наибольшую амплитуду на определенном участке мембраны в зависимости от частоты. Таким образом, хотя сама волна бежит, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направлены к основанию (где базилярная мембрана уже всего), а для низких частот — к вершине, именно так, как постулировал Гельмгольц, но огибающая бегущей волны шире, чем он думал. Она сужается для высоких частот в силу того, что волокнистая матрица основной мембраны эластичнее и движется свободнее (менее нагружена) ближе к основанию.
Рецепторные механизмы волосковых клеток. Каким образом эти движения базилярной мембраны стимулируют волосковые клетки? Как показано на рнс. 16.8, волосковые клетки опираются на базилярную мембрану, причем их поднятые кончики прикасаются к так называемой нокроеной (текториальной) мембране. Волосковые клетки делятся на два типа в зависимости от их отношения к кортиеву туннелю (рис.
16.8). Наружные еолоскоегле клетки числом около 20000 расположены тремя рядами. Их волоски обладают характерной (3-образной формой, как это видно сверху (рис. 16.8). Внутренние еолосковые клетки числом около 3500 (у человека) образуют один ряд. Волоски клеток в действительности представляют собой микроворсинки, эквивалентные по строению стереоцилиям вестибулярных волосковых клеток; зрелые слуховые клетки лишены киноцилий. Слуховые стереоцилии варьируют по высоте (в особенности у наружных волосковых клеток), и кончики самых высоких из них погружены в текториальную мембрану (рис. 16.8). Принято считать, что движения базилярной мембраны по отношению к текториальной смещают волоски в сторону, и это служит стимуляцией волосковой клетки, но мембранные механизмы пока неизвестны.
Вероятно, они сходны с механизмами вестибулярных волосковых клеток; это заключение подкрепляется одинаковым строением их стереоцилий, тем фактом, что в вестибулярных клетках местом преобразования служат стереоцилии (не киноцилии) (см. гл. 15), и тем, что в обоих случаях электрические потенциалы между пери- Рис. 16.8. А. Клеточная организация улнтки (кортнеза органа) морской свинки. Увеличенные схемы дают общую картину тонкого строения внутренних и наружных волосковых клеток.
Б. Сканирующая электронная микрофотография, вид сверху иа волосковые клетки, показывающий различия в расположении внутренних (ВВК) и варужиых (НВК) клеток и их стереоцнлнй. à — плетки Генсона; Кс — кортнев столбин. В. Сканирующая злектронная микрофотография стереоцилий наружной волосковой клетки. ь) — микроворсиики; КП вЂ” кутикуляриая пластинка. (Згл1бь !п: Еая1ез, 1978; А — перерисовало йз Бгп!Й,Ш: Входа!, 1981.) Ш.
Сенсорные сиегемы уб. С)(ук -ю -20 й т -40 й Ю й -ЗО о -00 к ге 1О 20 30 «гч с звал ' Ч Е' амаюааамю' ~мак Рис. 16.9. Виутриклеточиые отведения от одииочиых виутреипих волосковых клеток улитки морской свивки. На графике даны кривые иастройки для рецепториого потенциала, получеииые при двухтоиовом подавлеиии. 1 — кривая возбудительиой изо-реакции для ее компонента постоянного тока; П вЂ” кривая тормозной изо-реакции для ее компонента перемевиого тока. Справа: а — рецепторпый потеицпал постоянного тока при характеристической частоте (17 кГц); б †монит тональных посылок; длительность стимула 80 мс; в — реакции постояииого тока па ряд тоиальиых посылок частотой от 1 до 23 кГц; реакция иа характеристическую частоту лежит около !7 кГц; г— пример записей двухтоиового угнетения.
При повторных реакциях иа тестовый тои в 17 кГц угнетающий тои смещался от 1 до 23 кГц. Обратите випмание иа угиетеиие иа верхней кривой (переменный ток) и реакцию иа угнетающий тои в 17 кГц иа иижией кривой (постоянный ток); д — то же самое при более сильиом угиетающем топе. Эти данине послужили лля построеиия графика. (Йпэзеп, Яеп!сй, 1973; Ве!Иск, Кпззеп, 1979.) лимфой и волосковыми клетками обладают сходными большими градиентами. Из-за малых размеров и сравнительной недоступности волосковых клеток внутрнклеточная регистрация в них очень трудна, но недавно такие опыты все же были проведены. Типичная запись показана на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
