Том 1 (1112429), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Указанный паттерн-центр интегрирует сигналы от вестибулярного органа, мышечных и сухожильных рецепторов„а также механорецепторов кожи и глубоких структур. Он представляет собой распределенную систему для поддержания стоячей позы. Способность всей этой системы приспосабливаться к переходам от нормальной си "ы тяжести к нулевой согласуется с удивительной степенью пластичности, которая свойственна нервным сетям вообще и уже демонстрировалась, в частности, для вестибулярной системы (см. выше о вестибуло-окуляр- 111. Сенсорньге системы ной системе).
Можно надеяться, что в недалеком будущем представится возможность проверить эту гипотезу экспериментально и на животных, и на людях в процессе дальнейших космических полетов. 16 Слух Литература А(ехалдет 17. МсУ., 1979. ТЬе 1пчег1еЬга1ев, Свтьг!йяе, СвгпЬгыяе 11п(чегвйу Ргевв. Сагренгет М, В., !976. Ншпвп Ыепговпв!оту, Ва!!)тпоге, \Ч!!Ввпм впд цт!1Мпв. Гетнаидег С., Оо!дьету 1. М. (!976). РЬуыо!оку о1 репрьетв! пепгоив !ппегчанпя о1о!!Ш огявпв о1 Рпе вяшгге! тооп)геу. 1!1. Кевропве т(упвгп!св, Я. Ыепгорьув!о!., 39, 996 — !008. Отоввтоп У., А!Аоп 1). 1...
Не!дшал Е. (1979). А сопипоп опя!и о1 чоцвяе по(ве впд Кепега!ог ро1епиа!в (п в1в!осув1 Ьв)г се!1в, 1. беп. РЬув(о!., 73, 23 — 48. Нотка 1, Е., йевсале М. Р., Мтпег Е. Р. П, 1977. ТЬе ебесы о( рго!опяед ехровпте (о пе!КЫ1еввпевв оп роыпгв1 епш!!Ьг!шп. 1и: В1ошегпсв! Кевине !гоги 5)гу1вЬ (ед.
Ьу Р,. 5. 1оьпв1оп впд 1.. Р. ()!е!!е!п), й(евшая!оп, 1), С., Напоив! Аегопвппсв впд 5рвсе Адш!п!в!гв!!оп, рр. !04 — 112. Нндврегл А. 1., 1осоув Я, (1979). 51егеос!1!в гпед!в1е !гвпвдпс!!оп 1и чег1еЬгв!е Ьвп сейв, Ргос. Нвп. Ась<1. 5сь, 76, 1606 — !609. Кетшш 1. Р., 1977. 5Ьу!аЬ 2 сгепт оЬвегчв!1опв впд вштипвгу. 1п: 1оьпв(оп впд О!е!!е!и (едв.) ор. сп., рр. 27 — 29. Еоешенвге1н О. Е. (!974). Сотрвгв1!че гпогрЬо!ояу епд рьув)о!ояу.
1п: НвпдЬоо)г о( 5епвогу РЬуыо!ояу, Чо!. Ч!71, Чев1!Ьп1вг 5уыеш, Рвг1 1, Ввыс Месьвп!вшв (ед Ьу Н. Н. КогпьпЬег), )Чеш Уогц 5рмпяег, рр. 75 — 123. МатЫ Н., 1974. ТЬе регссрноп о( ягвчд1у впд о! впяп!вг ассе!егв!!оп !и (пчег!еЬгв(ев. 1п: Когп)шЬег (ор, с)!.), рр, 17 — 74. )рекла(1 1., Вауует 51еоваса 1),, 1974.
Могрьо!ояу о1 Ше чевПЬп!аг вепве огявп, 1п: КогпЬпЬег (ор. си,), рр. 123 — 170. )ритон К 1., Метой!-1оиев 6., 1979. Маисов!!вп ЧевВЬп!вг РЬуыо!оку, )Че~ч Уогц Р!епшп, Рекомендуемая дополнительная литература Ргесы )Р. (1979). ЧевНЬп!вг тесьвп!втпв, Апп.
Кеч. Ыепговс!., 2, 266 — 289. Органы чувств, которые мы рассматривали, широко распространены в животном мире. Информацию о молекулах и химических веществах, о физической внешней среде, о состоянии мышц и пространственной ориентации можно считать обязательной для любого многоклеточного организма, ведущего активную жизнь. Теперь мы познакомимся с менее распространенным типом информации.
Слух, т. е. чувствительность к звукам, свойствен главным образом насекомым и позвоночным. Разумеется, это не значит, что он менее важен; напротив, виды, обладающие этим чувством, используют его весьма эффективно с разными целями, например чтобы избегать хищников, находить себе пару, общаться с другими особями.
И вряд ли можно сомневаться, что у людей слух послужил ключом для развития речи и через нее — значительной части нашей культуры. Хорошо начать рассмотрение этой модальности с некоторых определений. Слух в самом широком понимании — это чувство звука. В общем виде звук состоит из волн сжатия воздуха или воды. Звуковые волны создаются множеством разнообразных естественных явлений, в том числе многими движениями животных, например взмахами крыльев или топотом копыт. Такие звуки очень важны: когда они предупреждают о приближении хищника, то решается вопрос жизни или смерти. Механизмы, которые развились у животных, чтобы издавать звуки для общения, будут рассмотрены в главе 24. Здесь же мы отметим, что звуки очень широко варьируют по частоте; диапазон их для разных животных показан на рис. (б.!. У некоторых видов этот диапазон сравнительно узок (у сверчков, лягушек, птиц).
В некоторых случаях они распространяются на чрезвычайно низкие частоты (у рыб, китов и дельфинов, у человека). К самым низким частотам относятся вибрации, которые служат стимулами для разного рода механорецепторов, а также для слуховых рецепторов. Некоторые виды животных способны ощущать чрезвычайно высокие частоты, доходящие до 100 кГц (различные млекопитающие и насекомые). Интересно сравнить длину волн при этой частоте (не- 26 — 986 лб.
йлрл 111. Сенсорные системы Длина волны, см 344 3 44 О,З44 Человек киты н лелыаииы ткмани и морские львы Грызуны Летучие мыши Птииы Лнгуыки Рыбы Кузнечики Бабочки Кустарниковые сверчки Сверчки кги О,аа ОХИ ОЛ Од ОЛ у и б Ю тб ОО уОО Ги аО БО ЗОО ИИЗ БООтООО аосо бООО аОООО ЮОООО 10 ООО бо ООО Рис.
!6.1. Дианазон слуха у разных животных. (Ьечз1з, бочуег, 1980.) сколько миллиметров) с длиной волн прн крайне низких частотах (около 6 м). Наконец, некоторые виды обладают очень широкнм диапазоном слуха (особенно киты н дельфины, а также человек). Внутри этих диапазонов многие животные, как мы увидим, настроены на определенные частоты, особенно важные для нх поведения. Современные исследователи слуха пользуются изощренными приборами н очень точными математнческнмн методами, причем многие результаты выражаются в терминах децибелов, спектров мощностн, графиков Боде н других понятий, трудных для понимания начинающих. Поэтому мы займемся только структурой н свойствами разного рода слуховых рецепторов н центральными нервными сетями, служащими для переработки слуховой информации.
Беспозвоночные Беспозвоночные в большинстве своем чувствительны к низкочастотным вибрациям, исходящим нз нх окружения. Обычно этн вибрации обусловлены звуками, такими как раскаты грома нлн шаги животного, сигнализирующие об опасностя н вызывающие общее вздрагивание нлн реакцию избегания. Такие вибрации у большинства жнвотных воспринимаются механорецепторамн соматосенсорной н пропрноцептнвной систем без дальнейшей специализации. Рис. 16«Ь Поперечный разрез через тиннанальиый орган бабочки-совки (Тгеа1, коебег, 1и: богбоп, 1970), Слуховые рецепторы У насекомых пазвнлнсь специальные рецепторы ннзкочастотных звуков.
Один нз типов таких рецепторов — бороздчатые волосни. Это своего рода волосковые сенснллы, расположенные на придатках, именуемых цернами. Рецептор другого типа называется джонстоновым органом. Он лежит у основання антенны н состоит нз полости, через которую протянуты одна нлн несколько удлиненных сенсорных клеток — хордотональных сенсилл.
Бороздчатые волоски н джонстоновы органы чувствительны к звукам приблизительно до 2 кГц (жужжание средней частоты). Рецепция истинно «слуховых» звуков высоких тонов обнаружена только у некоторых насекомых. Рецепторами служат тимпанальные органы. Онн действуют как ушн у позвоночных, с той разницей, что заметно отличаются по строению н функцнональным свойствам.
Кроме того, «ушн» насекомых могут находиться во многих различных местах: на антеннах (у мух), на груди (у бабочек), на брюшке (у жуков) нлн на ногах (у саранчи). Собственно говоря, тнмпанальный орган представляет собой видоизмененное входное отверстие в трахейную систему, которая служит для дыхания. Он состоит нз тонкой кутнкулярной перепонки, называемой тимпанальной мембраной, которая натянута над воздушной полостью, образуя нечто вроде барабана. Звуковые волны создают вибрации этой мембраны, которые воспринимаются хордотональнымн сенснлламн, одним своим концом прикрепленными к мембране (рнс.
16.2). Сенснлла бываетодна нлнженхможет бытьдотысячн. Незавнсимо от того, сколько нх, каждая сенснлла содержит бнполярный сенсорный нейрон с ресничкой на одном конце; ресничка прикреплена к нижней стороне тнмпанальной мембраны сложным сочленением. Различия в строении этого сочленения н в резонансных свойствах тнмпанальной мембраны придают раз26в Ш. Сенсорные системы гб. С,тух 80 та й ао о 40 о 4 в сг !а го га зо Частота, кгч Рис. )6.3. Кривые настройки длн одиночных слуховых нервных волокон у сверчка. (Маг)сок)сь, )о: Е!апет, Ророч, !978.) иую частотную настройку тимпанальным органам у различных видов. Обычный способ изучения слуховых рецепторов состоит в регистрации активности отдельных клеток и в определении той интенсивности стимула, какая требуется для получения порогового ответа при разных частотах чистых тонов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
