Том 1 (1112429), страница 75
Текст из файла (страница 75)
В обоих случаях информация используется, чтобы вызвать рефлексы мускулатуры тела для поддержания равновесия. В состав этих рефлексов входят и компенсаторные движения глаз, которые позволяют животному поддерживать ориентацию глаз неизменной, несмотря на изменения положения тела.
Все эти свойства имеют у позвоночных свои аналоги, развитые в еще большей степени. Прежде чем закончить описание беспозвоночных, следует кратко остановиться на насекомых. Как уже отмечалось, у насекомых нет статоцистов; может показаться, что насекомым нужно путешествовать налегке, а статолиты представляют слишком большой груз, чтобы носить их с собой. Однако чувство равновесия для насекомых чрезвычайно важно, и соответствующую информацию им поставляет хитроумная система проприоцепторов. Эта система базируется на том же фундаментальном механизме полосковой клетки.
Как показано на 25* З77 15. Чувство равновесия 11й Севсорньге системы Позвоночные Рис. 15.6. Волосистые пластинки в различных сочленениях рабочего муравья. 1 — сочленение между первым и вторым аитеииальиыми сегментами; 2— шейное сочленение; 3 — коксальиое сочлеиеиие; 4 — абдомииальиое сочленеиие; 5 — стебельковое сочленение; 6 — сочленение между вертлугом и тазиком; 7 — сочленение между головой и антенной. (Маг)г), 1974.) рис. 15.6, специализированные волосковые сенсиллы образуют волосистые пластинки, которые имеются в ряде сочленений. Было обнаружено, что волосковые клетки здесь чрезвычайно чувствительны к самым незначительным механическим смегцениям.
Благодаря этому получается, что действие силы тяжести иа придатки тела определяет различные типы тонических реакций всего набора волосистых пластинок, формируя гравитационную систему отсчета для ориентирования мышечной активности насекомого. В определенном смысле весь экзоскелет насекомого выполняет функцию статолита других членистоногих и моллюсков, играя роль твердого материала, который оказывает стимулирующее действие на волоски; в обоих случаях гравитационную информацию поставляет весь пространственный комплекс тонически разряжающихся рецепторных клеток. У насекомых имеется также механизм для восприятия вращения.
У двукрылых насекомых для этой цели служат жужжальца. Они представляют собой два гантелевидных придатка. являющихся модифицированными задними крыльями. Когда насекомое летит, они быстро колеблются вверх и вниз. Изменения направления полета требуют поворота насекомого относительно своей оси, а это сопровождается появлением вращательных моментов и напряжений, которые стимулируют определенные волосковые клетки в основании жужжалец.
Таким образом, способ получения информации об угловом ускорении с помощью жужжалец в каких-то отношениях напоминает спо- соб использования гироскопа для стабилизации самолетов и подводных лодок. Фундаментальность природы статоциста как детектора гравитации отражается в том факте, что аналогичная структура, называемая отолитовым органом, имеется и у всех позвоночных. Кроме того, с этим органом у них связаны один или несколько каналов для восприятия вращения, которые за их форму называют полукружными каналами, Вместе взятые, отолитовый орган и полукружные каналы образуют вестибулярный аппарат.
В ходе эволюции отолитовый орган дал начало отростку, который превратился в орган слуха — улитку, Вся эта структура в целом имеет очень сложную геометрию, которую старые морфологи (возможно, будучи в замешательстве) окрестили лабиринтом, а поскольку все его части разграничены мембранами, весь аппарат называют также мембранным лабиринтом. Ключевые этапы эволюции лабиринта представлены на рис. 15,7. На этих схемах также указана локализация рецепторных клеток.
Отолитовый орган разделен на два мешочка— саккулус и утрикулус, и рецепторные клетки группируются в макуле каждого мешочка. Каждый полукружный канал имеет расширение (ампулу), внутри которого рецепторы группируются в гребешки. Структура рецепторов. Сенсорные элементы вестибулярного аппарата были представлены схематически на рис. 15.2; более детально они показаны на рис. 15.8. Здесь мы опять убеждаемся во всемогуществе тонкого волоска как сенсорной структуры. От каждой волосковой клетки отходит простая ресничка, 'называемая киноцилией.
Это настоящая ресничка, содержащая кольцо из 9 пар микротрубочек. Кроме того, от каждой волосковой клетки отходит какое-то число сгереоцилий. Эти тонкие отростки заполнены цитоплазмой и заключены в трехслойную плазматическую мембрану; по форме они скорее похожи на микроворсинки, чем на настоящие реснички. Они всегда короче киноцилии и уменьшаются по высоте с удалением от нее (рис.
15.8). Описанные выше черты строения присущи волосковым клеткам обеих макул отолитового органа и гребешков полукружных каналов. Но вспомогательные структуры, окружающие эти волоски, конечно, совершенно различны. В макулах поверх волосков лежат отолиты. Они в основном состоят из кристаллов карбоната кальция, называемых отокониями, которые склеены 379 !5, Чувство равновесия С. агн , С. !ат и и. соптгп. с. роет и. п оат. гясс. ом.
тасс. ы.м с. Б еред иноцилня тереоцилия Опорная клетка аша афферентнаго рвного окончания ннаптическая полоска Зфферентнае нервное окончание м. ыв. Рис. 15.7. Эволюпия лабиринта позвоночных. А. Микснна. Б. Лягушка. В. Птица. Г. Млекопитающее. С. апг.— передний гребешок; С.
!а1 — латеральный гребешок; С. ром. — задний гребешок; М, сопки. — шасп1а сопипппня М 1ая. — птасп1а 1аяепае; М. пея!.— шасп!а пей!ес1а; М. васс.— макуча саккулуса; М п1г.— макула утрнкулуса; Рар. Ьаз. — базнлярный сосочек. (т«егза!1, Ваяяег-51оЬас1с, 1974.) Рис, 15.8. Детали строения сенсорных клеток из лабиринта млекопитающих. Обратите внимание на два типа клеток, различающихся размерами афферентного окончания. Отдельно показано расположение единственной кинопилии по отношению к рядам стереоднлий. (у«егзй!1, Ваяяег-5)оЬасй, !974.) Рис. 15.9.
Функштоиальная организация лабиринта. А. Макула с покрывающей ее отолитовой мембраной. Б. Различие ориентации волосков макулы. В. Гребешок ампулы; показано, как волоски выступают в желеобразиый свод. (А — 5роепб!1п; Б — Ыпдешап, !п; 'й71!зоп, Ме1- «!!1-допев, 1979;  — 9)егза!1, Ваяяег51 ооас)г, 1974.) вместе желеобразным веществом, образуя толстую отолитовую мембрану (рис. 15.9). В то же время в гребешках волоски вхо- дят в своего рода желеобразный свод, который простирается до другой стороны ампулы (рис.
15.9). ПУ. Сенсорные системы В связи с тем что киноцилия располагается с одной стороны от группы стереоцилий, вся группа волосков оказывается ориентированной в направлении киноцилии. Каждая совокупность рецепторов имеет характерную ориентацию. Как показано на рис. 15.9, в макуле саккулуса по разные стороны от средней линии волоски ориентированы в противоположные стороны. В макуле утрикулуса волосковые клетки ориентированы радиально по направлению к периметру, где ориентация меняется на противоположную. Вследствие этого движения головы, приводящие к смещению отолитовых мембран и верхушек гребешков, вызывают не просто массовое и сходное возбуждение соответствующих рецепторов. Эта ситуация отлично отражена в следующей цитате из О. Левенштейна (О.
(.оещепз(е(п): «При теоретическом выяснении функций лабиринта Майгикд (Муя1пд) сравнивал макулу со сжатой кистью руки, держащей твердый предмет причудливой формы. Когда этот предмет поворачивается иа ладоии, мы замечаем изменения в созокупиости коитактов с его сложной поверхностью и точке локализуем места контакта... В этой ситуации тактильному чувству, осиованному иа работе случайной по виду сети из нервных окончаний, удается осуществлять распознавание образов; ио тогда упорядоченная схема из ориеитироваииых сеисоров макулы должна делать это еще лучше.
Разиица состоит в том, что тактильиые ощущения мы осознаем, а об аффереитиых сигиалах из лабиринта ие получаем никакого представления.э Меканизхгы преобразования. Волосковые клетки возбуждаются при наклоне волосков в направлении от стереоцилий к кнноцилиям и тормозятся при смещении в противоположную сторону. По поводу зоны преобразования механического стимула, сгибающего волоски, в изменения электрического потенциала клеточной мембраны было высказано много предположений. Одна из возможностей — то, что это происходит на мембране киноцилии или в базальном тельце у ее основания (см, рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
