Том 1 (1112429), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Эти исследования не оставляют сомнений в способности веретена сигнализировать с чрезвычайной точностью о скорости изменения и об амплитуде прилагаемого растяжения. Мышечные рецепторы млекопитающих Как мы видели, для мышечных рецепторов млекопитающих характерно деление на веретена и сухожильные органы, а волокна веретен в свою очередь делятся на волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, причем те и другие обладают первичными и вторичными сенсорными окончаниями и отдельной гамма-моторной иннервацией.
Это создает достаточно сложную систему, допускающую множество комбинаций сен- В М Клетка- Интрафузвльное мышечное волок и ~ф. Й $Жйвй Рис. 14.7. Мышечное веретено лягушки. А. Микрофотография в темном поле веретена, укрепленного между двуми иайлоиовыми стерженьками (толщииа 300 мкм); двумя тонкими линиями отмечен центральный участок. Б. Схема регистрирующего устройства с веретеном, укрепленным как иа А. В. Схема тонкой структуры веретена; видно соотношение моторного и сенсорного окоп.
наний с иитрафузальиым мышечным волокном. (А, Б — Опозоп, опсрйеге;  — Каг1зоп е1 а!.; ссылки см. Опозоп, Зьсрйегс(, 1071.) сорной сигнализации при разных состояниях мышечной активности. Многие из этих комбинаций изучены главным образом на мышцах задней конечности кошки (например, на т. зо!епз). Многие ученые приняли участие в этом исследовании, и иа рис.
!4.9 суммирована большая часть полученных данных. Ввиду столь многочисленных сочетаний сенсорной и моторной активности этот рисунок следует рассматривать медленно — каждую схему в отдельности. 24* 14. Мышечное чцасгзо и кииестезия Ш. Сенсорные систеиоо 361 Свело ез Рес сзрецнн сенсорных озве ов линем еск й овершут Сзезическид озвез Ннэкен увсзви е ость Ресшжение мышц» Увели ен е ошнз и озееш 5 1О 10 20 Время, а Низ зя «увсзвизельнссзь Ресзя жение мышцы в 150 о Лиу ОО о р. 50 Пауза «о врем» одиночного сокрещения Пеузе во время одино ного сокрещення ЕЬКО Зя УВСЗВИ1ЕЛ НСС1Ь Один ное мышечное со реизенне 100 200 300 0 100 200 Зоо 000 500 Амллизуде рестнженин, мкм Амллизуде ресзнжения, мкм х 1,0 ,",й 1,0 о во со с хо < з 0,0 о с -о а в х 200 на и "мо о о.
° зз и й й ййг з "о сс в со х о 1 о с 6 ио Рис. 14.8. Ответы мышечного веретена лягушки на растяжение разной скорости и величины. А. Импульсные ответы иа растяжение с разной скоростью (1 — 3) до одной и той же длины: 1 — 130 мм/с; 2 — 13 мм/с; 3 — 6 мм/с. В. Рецепторный потенциал, отведенный от сенсорного нерва после блокады вмпульсов местиоанестезирующим веществом, добавленным в ванну с препаратом. В.
Сравнение частот импульсацни иа динамическом пике и иа статическом плато ответа. Скорость динамического растяжения 2,6 мм/с; частоты иа статическом плато измерялись через 200 мс после динамического пика. Г. Сравнение амплитуд динамического (1) и статического (П) рецепторных потенциалов дли быстрых растяжений до разных статических уровней. (Оцозоп, Яйерйегд, 1971) Самая простая ситуация — растяжение, прилагаемое к пассивной мышце.
Как показано на рис. 14.9А, первичные окончания веретена дают резкий ответ, особенно иа динамическое растяжение, а вторичные окончания отвечают медленно адаптирующейся реакцией с малой динамической чувствительностью. Отсюда сделан вывод, что первичные окончания служат главным цззцзязНШ!ШШВШьз Гьц Ум иченне Ео з и озвезе сокрзщения ШШ со рзщв«н Шцц упа— Од о ноем шмноесо р щемив Рнс. 14.9. Ответы мышечных веретен к сухожильных органов млекопитающих при разных условиях растяжении, сокращения и центробежного (гамма-) контроля. а в аксаи альфа-мотонейроиа; у — аксаи гамма-мотонейроиз (динамический, О, и статический, $), (По Рез-впйег, РП11оп, 1.ейзе11, Нпп1, КЫПег, Ма1(йеууз, Оогйоп е( а! Л ссылки см.
КпП!ег, зи(сйо!15, 1976.) каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы, а вторичные окончания больше специализированы для передачи информации о положении мышцы. Сухожильные органы отличаются высоким порогом и низкой чувствительностью 363 !4. Мышечное чувство и кинеггезия Вбг Пй Сенсорные системы к пассивному растяжению и поэтому в таких условиях доставляют мало информации. У нормального животного активность моторных гамма-волокон протекает непрерывно, и на рис. 14.9Б показано влияние этой активности при пассивном растяжении.
В общем происходит усиление фоновой импульсации в сенсорных волокнах вследствие фоновых сокращений интрафузальных мышечных волокон и повышение чувствительности к прилагаемому растяжению. Но на сухожильные органы интрафузальные сокращения не действуют.
Активность мышечных рецепторов при активном сокращении мышцы показана на рис. 14.9В и Г. Во время кратковременного одиночного мышечного сокращения и первичные, и вторичные окончания мышечных веретен дают «паузу» — перерыв в их текущей импульсации. Напротив, сухожильные органы дают во время сокращения высокочастотный импульсный разряд.
В своем кратком сообщении в 1928 г. Пи-Суньер (Р(-Бцйег) н Дж. Фултон (Я. Рп!!оп), работавшие в то время в Гарварде, предположили, что это различие обусловлено тем, что сухожильный орган «подключен» к сокращающейся мышце последовательно, а веретена — параллельно. Поэтому сухожильный орган подвергается усиленному растяжению, а веретено скорее расслабляется. Обратите внимание на высокую чувствительность сухожильного органа к активному сокращению и, наоборот, низкую чувствительность к пассивному растяжению. Наконец, рассмотрим случай активного сокращения при иитактной гамма-иннервации у нормальной кошки (рис.
14,9Г). Как и на рис. !4.8Б, фоновый разряд усиливается, но, кроме того, сенсорные окончания продолжают давать импульсы во время одиночного сокрашения, и поэтому пауза не возникает. На эту роль гамма-волокон впервые указал Л. Лекселл (Б. (.е)гзе!!) в !945 г., и она подтверждена в классической серии работ К. Хантом (С. Нцп!) и Ст, Куффлером (Б!. КоШег) в Университете Джонса Гопкинса в 50-е годы. Благодаря такому устройству мышечное веретено остается под напряжением во время мышечного сокращения и может, таким образом, сигнализировать о происходящих изменениях нагрузки.
Раздельная гамма- иннервация волокон с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой (см. рис. 14.9Г) делает возможным раздельную регуляцию динамической и статической реактивности сенсорных окончаний, что увеличивает точность сенсорных сигналов. Рецепторы в суставах Сустав, как правило, заключен в сумку из плотной соединительной ткани, в которую вплетены сухожилия мышц. В с таны мк ых су. ах заложено несколько видов сенсорных рецепторов. ц.
сустав- го и чо во во !го' !во' тво Й б > чо зо ип ! ип П тип !и го т !и чо во во' гго чбо !во' Псппжеиие сустаее Рис. 1410, А. Сенсорные рецепторы, иииервирующие коленный сустав. Рецепторы типа 1 сходим с окончаниями Руффиии в коже. Рецепторы типа П имеют форму уплощенных телец Пачиии, Рецепторы типа 1Н сходны с сухожильным органом Гольджи. Рецепторы типа 1у представляют собой иемие.чииизироваииые нервные окончания, подобные окоичавиям болевых волокон. (Вгоба!, !98!.) Б, Кривые настройки нервов суставиых рецепторов для разных положений сустава у кошки.
а. Популяция волокон, охватывающая большую часть диапазона положеиий сустава (Бйод!ипб, 1973); б. Популя. ция волокон, покрывающая только крайние части этого диапазона. Пунктирные линии — отведения активности от первичных окончаний мышечных веретен в антагонистических мышцах вокруг голеиостопиого сустава. Эта активность мышечных рецепторов, которую Берджес и др. (Вигиез е! а!.) назвали опповевтиым частотным кодом, способствует ощущению положения сустава. (По Вигиез е1 а1., 1982.) Каждый из них, по-видимому, представляет собой видоизмененный вариант соответствующего рецептора в коже. Их классифицируют следующим образом (рис. 14.10). Тип 1 состоит из мелких телец, лежащих вокруг веточек тонких миелинизироваиных волокон, похожих на концевые органы Руффини в коже.
Они отвечают на растяжение медленно адаптирующимися разо рядами. Тип П представляет собой крупное тельце, снабженное миелинизированным волокном средней толщины. Оно напоминает тельца Пачини и подобно им быстро адаптируется. Тип П! состоит из крупных, густо ветвящихся миелинизированных волокон. Они находятся в сухожилиях близ сумки и напоминают сухожильные органы Гольджи; этот тип обладает высоким порогом и медленной адаптацией.
Тип 1У представляет собой свободные нервные окончания тонких немиелинизированных волокон, сходных с окончаниями в коже. Эта обильная иннервация заставляет думать, что сенсорная информация от суставов связана с чувством положения. Ран- ПС Сенсорные системы 74. Мышечное чувство и кпвестезпп 365 рис. 14.1!. Восходящие пути, несущиа ссисориуго информацию от мышц и суставов. Сравните с соматосск.
сорными путими, показанными иа рис. 13.13. (По Сатрап!ег, 1976, и Вгог1а1, 1981, с измсиениими.) Ств ллр злл Ше рлл Восходящие пути гр сл Палс сл ние опыты показали, что рецепторы типа 1 настроены на узкие углы в пределах движения сустава (рис. 14.10). Высказано предположение, что их медленно адаптирующиеся разряды сигнализируют о положении сустава, а быстро адаптирующиеся рецепторы типа П являются детекторами ускорения. Так создается прекрасно настроенная система для сигнализации о положении сустава. Эти данные представляются тем более убедительными в свете поведенческих данных о том, что мышечные рецепторы, по-видимому, не участвуют в чувстве положения.
Однако в последние годы такое представление относительно конкретной функции, выполняемой суставными и мышечными афферентами разных типов, отвергнуто. Повторное исследование медленно адаптирующихся волокон показывает, что ббльшая их часть разряжается только в крайних точках движения сустава и лишь редко в среднем диапазоне, где требуются сигналы в нормальных физиологических пределах положения и движения (рис. 14.10). В то же время накапливается все больше данных об участии мышечных рецепторов в кинестезии. Мы вернемся к этим вопросам при обсуждении корковых механизмов. Как мы уже видели, информация от мышц и суставов поступает в спинной мозг по группам разных аксонов — от самых крупных миелинизированных аксонов (типы 1 и П), идущих от мышечных рецепторов, до нескольких типов волокон, идущих от суставных рецепторов. По характеру этих групп передние и задние конечности не различаются, но в спинном мозгу связи н восходящие пути для тех и других различны.
Волокна от задней конечности раздваиваются в спинном мозгу. Одна ветвь кончается в нем и принимает участие в сегментарных рефлекторных сетях (гл. 20) или связывается с клетками ядра столба Кларка, которое сообщается с мозжечком по спинно-мозжечковому пути (гл. 22). Эти волокна также отдают коллатерали к ядру с несколько таинственным названием «ядро Е», сигналы от которого в свою очередь переключаются через медиальный лемннск на таламус. Эти связи суммированы на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
