Том 1 (1112429), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Волокна, иинервирующие вибриссу, настроены на несколько разных субмодальностей, которые передаются бочонку данной вибриссы, Таким образом, бочонок составляет морфологичесную, а также функциональную единицу, в которой происходит мультисенсорная интеграция. Области коры. Как вскоре было показано, .описанные выше карты в общем виде верны для многих млекопитающих. Кроме того, эти работы выявили наличие второй, меньшей области, где представлена, поверхность тела, Главную область назвали .$1, а вторую — Ы1. С помощью имевшихся тогда методов было показано, что только Ы получает аффврентацию ог таламуса.
Поэтому возникло представление, что на корковом уровне происходит последовательная переработка информации; сначала действуют аналитические механизмы в первичной коре (Ы), а затем — более интегративные механизмы во вторичной коре (БП). Конечный этап, как,полагали, происходит в соседних участках, называемых ассоциативной корой, в которой,по-видимому, нет топографического представительства поверхности тела и поэтому в ней могут быть заложены синтетические механизмы, которые, видимо, необходимы для восприятия.
Эта традиционная точка зрения представлена на рис. 13.17А. Такая правильная последовательность не подтвердилась последними опытами. Было обнаружено не одно, а несколько подразделений таламуса, в которых переключается соматосенсорная информация, и от каждого из них идут свои особые пути к одной или нескольким соматосенсорным областям коры. Кроме того, при помощи более утонченных методик микро- электродной регистрации нашли, что каждая область коры избирательна' в отношении перерабатываемой в ней информа,ции той или иной субмодальности. Эти новые данные суммированы на рис.
13.17Б, И. Соматическая чувстаателькость Чопчаевя Мат Рис. 13.1Ф. Соматосенсорный «гомункулюс». представляющий проекцию ° верхности тела на ест п центральную извилину коры большого моычг человека. по. (Репне!д, Р.азшпззеп, 1950.) Рис. !3.15. Сома тосенсориая кора енота. Для каждого пальца (1 — 5) каждой ладонной подушечки (А — Д) в ко е н — ) в коре имеется отдельная складка $'ис. 13.16. А.
Мордочка мыши; виб- % ассы (усы) отмечены точками. Б. азрез через кору, йолучающую лфферентацию от мордочки. Обратите внимание на кольца из клеток («бочонки», или клубочки), каждое .из которых соответствуег одной вибриссе (суммироваио в В). (Фоо!зеу, чап оет 1.ооа, 1970.) Полученные результаты выявили важность параллельной переработки информации о разных свойствах соматосенсорных стимулов на корковом уровне. Они показали, что в коре существуют гораздо более подробные карты (особенно в частях, считавшихся «ассоциативными»), чем предполагали прежде. Это потребовало пересмотра вопроса о том, где и как формируются наши интегрированные восприятия. В следующих главах мы рассмотрим подобные же факты, относящиеся к другим сенсорным системам, и вернемся к этому вопросу при заключительном рассмотрении коры в главе 31.
лй. Соматическая чувствительность в,о 4,0 3,0 2,0. ьо 0,0 мм Меднапенап арнтепьнаа Рис. 13.!7. А. Традиционное изображение соматосеисориой коры обезьяны. Б. Совремекиое представлеиие об участках соматосеисориой коры обезьяны вместе с областями коры для других сенсорных модальиостей. В. Осиовиые таламокортикальиые связи соматосеисориой системы. Аь — переднее латеральиое слуховое поле; (11 — дорсальиая промежуточная зрительная область; (1). — дорсолатеральиая зрительная область; )1М вЂ” дорсомедиалькая зрительная область; Мз! — сеисомоториая область 1; МТ вЂ” средняя височиая зрительная область; Р!.
— заднее латеральиое слуховое поле; РР— задияп теменная зрительная область; к †ростральн слуховое поле; Ч! — ппс1епэ чеп1га!1з 1п1еппеб1пз; Ч1.— ппс1епэ чеп1гайэ 1а1ега!1э; ЧР— ппс1епа чеп(гороз1епог; ЧР! — ппс!епэ чеп1гороэ1епо1п1емог. (Мегхеп)сй, Кааэ, 1980.) Рис. 13.18. Колончатая организация соматосеисоркой коры.
Поперечный разрез, иа котором видиы треки электродов, указывающие иа пункты регистрации активиости нейронов (иороткие горизонтальные полоски) и модальиость нейронов (штриховка влево †д нейронов, активироваииых стимулицией кожи, вправо †д нейронов, активироваииых стимуляцией сустава, иадкостиицы или глубокой ткани).
(Рваче!1, Мопп1саы!е, 1959.) Корковьге колонки. В первые годы изучения коры новыми микроэлектродиыми методами, которые возникли в,пятидесятых годах, В. Мауиткасл (Ч. Мопп(саз(!е) в Университете Джонса Гопкинса проанализировал ответы клеток в соматосенсорной коре кошки иа стимулы разных типов. Он установил, что при проникновении электрода в кору перпендикулярно ее поверхности все встречаемые им клетки отвечали, как правило, иа одну и ту же сенсорную субмодальность (капри~мер, иа легкое прикосновение или на движение в суставе), ио когда электрод вводился наклонно, ои встречал ряд клеток разных субмодальиостей, Отсюда Мауиткасл сделал вывод, что кора содержит колонки клеток с одинаковыми функциональными свойствами.
На рис. 13.18 показаны некоторые типичные результаты одного из этих ранних опытов, посгавлеииых совместио с Т. Пауэллом (Т. Р. $. Ротче!1) из Оксфорда; в этом опыте были анатомически локализованы функционально охарактеризоваииые клетки. Понятие колонки как основной функциональной единицы оказалось широко примеиимым к коре. Определение колоичатой организации стало одним из главных побуждений к изучеиию сенсорных, моторных и даже ассоциативных областей, как мы увидим в последующих главах. Из этих и связанных с,йими 73.
Соматичесхал чувствительность П/. Сенсорные системьь Литература работ начинает, вырисовываться представление о том, что корковая колонка выражает фундаментальную тенденцию нервных клеток и сетей к организации в форме более или менее дискретных групп, или модулей.
Мы уже видели яркий пример этого в обонятельных клубочках и в соматосенсорных бочонках, Некоторый интерес представляет тот факт, что размеры тех и других составляют 100 — 300 мкм, что близко к нескольким стам микронов — ширине колонок в остальной соматосенсорной коре. Итак, наименьшая обнаруженная единица анатомического представительства — бочонок — оказывается эквивалентным по величине основной функциональной единице — колонке.
В других работах тоже были выявлены мелкие представительства, близкие по размерам к колонкам. Является ли корковая колонка строительным блоком восприятия? С момента ее открытия это стало очевидной возможностью. Маунткасл давно почеркивал, что,процессы внутри колонки, вероятно, относятся только к начальным этапам переработки сенсорной информации в коре. Эту точку зрения подтвердило исследование также и других областей, например зрительной коры.
Таким образом, открытие колонок, тонких деталей соматотопики и множественных представительств поверхности тела приближает нас к пониманию механизмов восприятия, но, как мы увидим в главе 31,,впереди еще долгий путь. Вагилдтол Е. А %'., 1979, 1пчег1еьгз(е 51гис1пге ьпй Рппсиоп, Ь)ечт Уогц %0еу, Сатрелтет М. В., !976. Ншпвп Ь)епгозпз1ошу, Вьпппоге, М1!!ьшв зпй (ЧПЫпв. Вуаез $$. вт., !977. Зепвоту тесерйгь. 1п: Еесопв1гис1йе Мкговигкегу (ей.
Ьу Е. К. $)зп!е! вий 3. К. Теть!в), Воыоп, 1.И1!е, Вгочтп, рр, 320 — 330. боЬе! 3., Раиз %'. М., Валлен 6. 1., АЬйе!тоителе М., Науазы Н., Нитратеу Е. (1980). Ап ЕМ зпь!уь)тв о$ йе вупзрпс соппес1юив о1 Ьогзегзтизи регохмььейП!ей з(в1Кей сене апй !в!е1 сене 1п йе впЬь(зп1!в яе!з11поьа о$ айпи св1 ьр1пз1 соп1, 3. Соптр. $(епто!., 194, 781 — 807. Келзаа(о В. тт., 1976. 1и: Зепзогу Рппснопв о$1Ье БЫп 1п Ргппз$ез (ей Ьу У.
Еонеппап), Ох(огй, Регявшоп, рр. 305 — 330. КтЬезто! М., Ча!!Ьо А. В. (1970). (ипя1е ипи зпз!умз о( тпеспвпо-гесер(ог ьс1(чну ш йе Ьшпьп к!ьЬготтв вЫп, Ас1в РЬузю1. Зсвпй., 80, 178. Ки($(ет 3, Ф'., Ф!саоиз А О., 1976. Ггош Ь)ептоп го Вгь1п, Зипйег!впй, Мазь, 3 1изиег, (.аМоие К. Н., Тьа(ааттег Х. В„ТогеЫотв Н. Е., Ко(Низал С. 6., 1982.
Реп'- риетв! петчв! шесьзптьшв о1 си1зпеопв Ьуреге!деь(в (оиотч!пя пи1й ш)игу Ьу Ьев1, 3. Ь(епговс1. Ловитель(е!л )р, )$. (1971). МесЬзпо-е1ес(пс $гапвйис1юп !и йе Рьс1п!вп согрпвс!е. 1и!Из1юп о$ вепвогу ппри1вев 1и птесьвпо-гесер(отз. 1п; НепйЬоои о$ Зепзогу РЬуио1ояу, Чо). 1, Рт!пстр1ев о( огкзи!гз!!оп о$ зепзогу-регсер1ив! вув1ешз 1п швпппз1в.
1п: Ргоягевв !и Рвусьоыо!ояу впй РЬув!о!ои!са! Рвусьо!оку (ей. Ьу 3, М Зргаипе зпй А. Ь$. Ерв1е1п), Йеит Уоги, Асвйетп(с, ор. 2 — 43. Моилтсазпе Ч. В. (ей.), 1980. Мей!сз1 РЬуз(о1ояу, 51. 1оп(з, МоьЬу. Рел!(е5$ )чн Вазтиззел Т., 1952. ТЬе СегеЬгв1 Сот(ех о1 Мзпз Нече Уогй МьсппПзтх Ротвеи Т. Р. 8., Моилтсазие Ч. В. (1959). Зоше евреем о1 йе $ппснопа1 огиьи(ганоп о1 йе сот(ех о$ йе ромсеп1гв! иугпв о1 1Ье шопиеут в согге!з1юп о1 $1пй!икз оЫв(пей 1п а з1пя1е ипи зиа!увтз еий су1оагсЫ(есйге, Впн. 3.
НорЫпз Новр., 105. 133-162. Зсьлйй( )$. Г. (ей.), 1978. Рппйьшеп1з!в о$ Зепвогу РЬумо!ояу, Ь(евт Уаттс, Зрппяег. Зтиь О. 8., 1968. !пвес1 Сень, ТЬе(г 8!гас(пге апй Гипс!(оп, Ей!пьпгКЬ, 01йег зпй Воуй. 8релсет Р. 8., Зсйаитуитд Н. Н. (1975). Ап пнтвз!гпс1игв! в1ш$у о$ йе 1ппег соте о1 йе Рас(шзп согриьс1е, д. Ь)епгосу1о!., 2, 217 — 218. )ре(аег 9т.
$., ЗеЫаыиил 8. (1959). Зошвнс ьепвогу гергевеп(з!юп 1п йе сетеЬгв1 сог1ех о$ йе гвссооп (Ргосуол !отог), 3. Сошр. Ь)епго1., 11$, 469— 501. 9гоо!зеу Т. А., оал йет Еооз Н. (1970). ТЬе в1гис1игв1 огявпйа1!оп о(!вуег 1Ч !п йе вошь(овепзогу ген!оп (31) о$ тпопве сегеЬгв1 сот(ех. ТЬе йезсгтриоп о1 з сотисз! Не!й сошрозей о( тизсге!е су1озгсЬИес(оп(с пш1ь, Вгв(и Еез., 17, 205 — 242. 14 Мышечное чувство и кинестезия Рассмотренные в предыдущей главе тактильные системы информируют нас об окружающем мире.
А как обстоит дело с миром внутри нас? Как мы узнаем о движениях наших мышц? Насколько надо передвинуть наши конечности и суставы? Тонкая регуляция движений имеет первостепенное значение для понедения большинства организмов, и значение это возрастает у высших животных. Разные виды двигательного поведения будут описаны позйнее1 два примера, приведенные на рис. 14.1, показывают, что регуляция движений является итогом сложного взаимодействия наследственности, мотивации, обучения (особенно у человека) и сенсорных факторов. Сенсорная информация нужна для поддержания позы, для последовательности движений и для приспособления их к изменениям окружающей среды.
Информацию о движении сообщают рецепторы нескольких разных типов. Эти рецепторы заложены почти,в каждом мыслимом месте скелетно-мышечной системы, в каком только может происходить движение. Как показано на рис. 14.2, главные такие места — это мышцы, сухожилия и суставы. Кроме того, когда движения связаны с перемещением кожи, действуют также тактильные рецепторы. Ф Совершенно очевидно, что центральной нервной системе нужна как можно более подробная информация о происходящих движениях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
