Том 1 (1112429), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Даже если не касаться специальных,приспособлений, кожа человека представляет собой сложную и удивительную структуру. Как все мы знаем, кожа делится на два основных типа. Кожа первого типа, покрывающая наши ладони и кончики пальцев, называется голой, т. е. лишенной волос. Кожа второго типа,,покрывающая почти все остальное тело, называется голосистой. Разумеется, у людей волосяной покров широко варьирует по обилию и по характеру — от легкого пушка до жестких волос, что, однако, не мешает относить кожу к одному из двух общих типов. Структуры, заключенные в голой и волосистой коже, .показаны на рис.
13.3 и 13.4, Вонпервых, мы видим, что кожа обоих типов разделена на два главных слоя — эпидермис и дерми. Эпидермис является истинной наружной кожей; он происходит из эктодермального зародышевого слоя эмбриона. Эпидермис образует также разные специализированные структуры (волосы, перья, когпи и железы), которые особенно развиты у высших позвоночных. Эпидермис состоит из герминатиеного (зародышевого) слоя, где непрерывно происходят митозы и миграция клеток к поверхности. В ходе этой миграции клетки претерпевают дегенеративные изменения и, наконец, образуют на поверхности слой мертвых, уплощенных клеток — роговой слой.
Он богат нератином, очень стойким волокнистым белком, устойчивым к воде, большинству химических веществ и ферментативному перевариванию. Для позвоночных кератин — то же, что хитнн для беспозвоночных. В эпидермпсе заключены также меланоциты, содержащие меланин, который образуется в результате метаболизма тирозина.
Меланин создает пигмен- 32т И. Соматическая чувствительность И1. Сенсорные системы тацию кожи и защищает ее и более глубокие слои от ультрафиолетовых лучей. Под эпидермисом лежит дерма. Она происходит из мезодермы и присоединяется к эпидермису в процессе эмбрионального развития. Это тот слой, который образует толстые, твердые чешуи, столь характерные для таких низших позвоночных, как рыбы. Только у высших позвоночных дерма образовала мягкую, гибкую структуру благодаря соединительной ткани в толстому слою из тесно переплетенных волокон.
Этот слой богат коллагеновыми волокнами, содержит также эластические волокна, а в более глубоких участках — жировые клетки. Эти компоненты не только допускают свободу движений, характерную для млекопитающих, но и важны для других функций — защиты, термоизоляции и регуляции температуры тела. Сенсорные рецепторы Теперь пришло время назвать сенсорные элементы кожи. Если излагать историю вкратце, то эта работа началась с самых первых микроскопических исследований кожи в середине Х1Х века. Приблизительно к 1900 г. были выявлены многие специфические мелкие концевые органы, каждый из которых связан с сенсорным нервным волокном.
Физиологов того времени больше всего интересовали корреляции между тем нли иным концевым органом и специфическим ощущением. С этой целью кожу стимул~провали очень тонкими стерженьками: тонким волоском нли щетинкой, иголкой, нагретой или охлажденной тонкой проволочкой. Полученные результаты, по.видимому, показали, что чувствительность распределена но всей поверхности кожи неодинаково; существует мозаика «чувствительных точек».
Были найдены «точки прикосновения», «тепловые точки», «болевые точки» и т. д. Кроме того, отдельная точка, по-видимому, чувствительна только к одной модальности. Эти данные говорили о том, что чувствительная точка содержит специфический сенсорный орган для такой модальности. Был предложен ряд корреляций между сенсорной модальностью и сенсорным концевым органом; например, свободные нервные окончания чувствительны к боли, тельца Руффини — к теплу концевые колбы Краузе †холоду, тельца Пачини — к давлению, тельца Мейонера и окончания в волосяных фолликулах— к прикосновению. Такие корреляции представлялись логичным выражением доктрины специфических нервных энергий, выдвинутой в 30-х годах прошлого нека Мюллером, о чем было сказано в главе 11. Наши современные корреляции отличаются в некоторых деталях и не так строги, как это казалось раньше.
Тем не менее представление о том, что нервные окончания, в особенности специализированные концевые органы, обладают предпочтительной чувствительностью к определенным типам стимулов, общепринято и послужит полезной основой для начала нашего изучения. Поэтому попытаемся рассмотреть каждый из главных типов сенсорных окончаний.
Начнем со свободных нервных окончаний и перейдем к более дифференцированным органам. Хотя такой порядок будет обратным тому, в каком их обычно описывают, он больше соответствует эволюционному развитию от простого к сложному и естественным путем ведет к описанию центральных проводящих путей.
Свободные нервные окончания. Самым простым типом сенсорного рецептора в коже является свободное нервное окончание. Оно представляет собой именно то, о чем говорит его название; нервное волокно ветвится и образует голые немиелиннзированные окончания в дерме и в глубоких слоях эпидермиса. В голой и волосистой коже они оканчиваются одинаково, как видно на рис. 13.3 и 13А. Свободные нервные окончания отвечают на,механические стимулы, нагревание, охлаждение или ноцицептивные стимулы. Некоторые из них отвечают только на одну модалвность, другие — на две или три; последние называются полимодальными рецепторами. Окончания образованы тонкими волокнами — аксонами с тонким слоем миелина (А-дельта-волокна) или немиелиниэированными аксонами (С-волокна).
Ощущения, возникающие при стимуляции волокон этих двух типов, различны. Если мы дотронемся до горячей плиты, то немедленно возникающая острая боль создается А-дельта волокнами; возникающее вслед за этим непрерывное ощущение жжения создается С-волокнами, На рис. 13.5 показана корреляция между,разрядами болевого волокна и восприятием боли. Температурная рецепция у:приматов также распределяется между различными волокнами: охлаждение ощущается главным образом через А-дельта-волокна, а нагревание — через С.волокна.
Принадлежность рецепторов к холодовым и тепловым определяется в действительности тем, что пики их чувствительности приходятся соответственно на более низкую и более высокую температуру, чем температура тела. Как видно из рис. 13.6, каждый рецептор может разряжаться быстрее или медленнее при повышении или понижении температуры в зависимости от того, на каном участке температурной шкалы происходит изменение.
Вероятно, перекрывающиеся диапазоны чувствительности тепловых и холодовых рецепторов составляют часть механиама, позволяющего лучше |различать малые изменения температуры близтемпературытела; в этих пределах уси- И Соматическая чувствительность 328 Пй Сенсорные системы 47 Стнм. Темп (ос) 5 зо о 5 1 ВРемя, с Ркс. 13.5. Оценка человеком силы боли (А) и вызванная активность в поцкцептивиом волокне обезьяны (Б) при тепловом воздействии па ножу. А. Интенсивность боли, оцеяиваемая испытуемым при тепловой стимуляцви от 39 до 51'С, наносимой ступенями по 2'С ка ладоккую поверхность предплечья. Каждая горизонтальная линия представляет время, в течекие которого длится одно яспытапяе.
Исходная температура равна 38'С. Начало и конец стимуляции обозначены стрелками. Вертикальная ось — яятексивность боли, опеккваемая непрерывно в течение кспытакяя. В этом случае порог был равен 43'С вЂ” минимальная температура, вызывавшая ошущеяяе боли. Б. Ответы С-волокка — мехако-теплового поцкцептора — яа те же самые тепловые стимулы, яапоскмые ка покрытую шерстью кожу паркотизяровапкой обезьяны.
Каждая вертикальная черточка соответствует одвяочяому нервному импульсу. Порог ответа в этом случае был разек 43'С вЂ” мкпкмальяая температура стимула, вызывавшая ответ. (ьаМо((е., 1982.) '"Теппоеые" Ркс. 13.6. График зависимости часто. ты пмпульсацпи схолодовых» я степловых» рецепторов от прилагаемой температуры. (Кепзпа!о, 1976, 1п: Яс1цпм( е1 а1., ! 978, с язменепяямя.) о с Е 20 ЗО 40 Нормепнный аппп»зон ление ответа в рецепторе одного типа сопровождается снижением ответа в ~рецепторе второго типа. Прн очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют также острую боль.
Некоторые С-волокна реагируют на выход таких веществ, как брадикинин, из капилляр- ного кровотока и создают ощущение зуда. Это можно считать частью общей химической чувствительности. Некоторые волокна реагируют на разного рода механическую стимуляцию; среди них А-дельта-волокна вызывают ощущение щекотки. Таким образом, свободные нервные окончания служат для весьма разнообразной полнмодальной рецепции. Все эти волокна адантнруются медленно; они продолжают разряжаться все Зпп и попепмн ену реннен онбы Ряс. 13.7. Схематическое изображеяве тельца Пачикв. (Брепсег, БсйашпЬегя, 1п: Ру(сез, 1977.) время, пока действует стимул. Это представляется свойством, нужным для сигнализации тех сравнительно медленных ~изаленений, которые происходят в таких модальностях, как болевая и температурная чувствительность, н для сигнализации организму о необходимости удалить вредоносный стимул нли приспособиться к окружающей температуре.
Тельца Пачини. Все другие рецепторы в коже связаны со специальными концевыми органами, и все они являются окончаниями миелинизированных волокон средней величины типа А-бета (диаметром 6 — 12 мкм). Безразлично, в какой .последовательности мы будем знакомиться с ними. Для удобства начнем с тельца Пачини, одного из самых крупных концевых органов, лежащего в самых глубоких слоях дермы.
Собственно говоря, тельца Пачини широко раогьространены: они имеются также в соединительной ткани мышц, в надкостнице, в брыжейке. Сравнительно легко изолировать одн|ночные тельца из брыжейки, н многое, что мы знаем о тельцах Пачинн, да и о ряде основных свойств рецепторов вообще, получено в таких исследованиях. Тельце Пачини состоит, подобно луковице, нз концентрических слоев клеточных оболочек, чередующихся с пространствами, наполненными жидкостью.
На рис. 13.7 представлена картина, полученная на основании электронно-микроскопических данных. Во внутренней колбе леж~ит голое окончание нервного волокна с множеством похожих на филоподии коротких отростков, отходящих от его шарообразной терминали Пд Сенсорлосе системы Все это окружает внутреннюю колбу из незамкнутых оболочек отростков клеток и из коллагеновых волокон. Большую часть тельца составляют наружные замкнутые, пластинки (ламеллы). Физиологически тельце Пачино изучают путем нажима на него определенным стерженьком с одновременным отведением ответа от нерва там, где он выходит из тельца.
Избирательно блокируя импульсную активность такими агентами, как местноанестезирующие вещества или тетродотокоин, можно регистрировать рецепторный потенциал при его переходе на нервное волокно. Как показано на рнс. 13.8А, ответ рецептора принимает форму очень короткой волны потенциала в начале давления и такой же короткой волны при его конце. Во время стационарного плато применяемого стимула ответ отсутствует. Следовательно, это чрезвычайно быстро адаптирующийся рецепторный ответ. Каждая волна порождает в нервном волокне один импульс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
