Том 1 (1112429), страница 68
Текст из файла (страница 68)
%а1!) из Массачусетского технологического института предположили существование специфической сети в заднем роге, производящей это действие. Как показано на рнс. 13.11В, они прежде всего экспериментально установили, что болевые волокна возбуждают релейные клетки. Кроме того, они постулировали, что болевые волокна тормозят в желатннозной субстанции нейрон, который в норме тормозит окончания болевых волокон на ~релейных клетках. Таким образом, чем активнее болевые волокна, тем выше возбудимость релейных клеток; такое действие положительной обратной связи, возможно, лежит,в основе мощного характера болевых ощущений. При стимуляции крупных механорецептнвных тактильных волокон они возбуждают релейные клетки, но также возбуждают интернейроны, вызывая усиление пресийаптического торможения.
Оно не только делает кратким возбуди- тельный эффект данного тактильного притока, но и вообще подавляет передачу болевых сигналов. Таким образом, передача через зад~ний рог зависит от активности его интернейронов, которая слагается из их собственной активности покоя, приходящей тактильной и болевой активности и контроля по нисходящим волокнам от голов~ного мозга. Тем самым интернейроны могут действовать как «включатели» или «ворота», усиливающие или угнетающие передачу боли, из-за чего эта теория была названа теорией воротного контроля боли.
Она оказала живительное действие на всю область исследования боли. Некоторые ее пункты представляются сомнительными (например, наличие как возбуждающих, так и тормозных окончаний одного и того же С-волокна). Некоторые части теории были видоизменены или дополнены; фактически новая информация накапливается так быстро, что теперешнее состояние теории не совсем ясно; несомненно, в некоторых дета- оа (згот, Рнс. 13.12.
А. Локалнзацня вещества Р иммуноцитохнмическим методом в спнаптическом окончанин заднего рога спинного мозгв обезьяны. Б. Локализация Ме(-энкефалнна в сннаптнческих окончаниях заднего рога обезьяны (фотографин любезно предоставили )Ч. (.апего1!е и С, 1аМо1)е). В. Сннаптнческая организация маргинальных слоев в заднем роге у кошки. Обратнте внимание на сложное расположенне синапсов — на реципрокные сннапсы (клубочек) и последовательные сипаты (à — Г) внизу справа. (6оье! е! а1., 1981.) 13. Соматическая чувствительность Ко нос заднее нос ядро лм се заднее ьное ядро арине ес ие1 Стр ное ядро у Ядр зедне нос ядро инознзя а цня ро Шей спинно 338 111.
Сенсорные системы -иях она неправильна. Но идея о специфической нейронной сети для механизмов боли явилась значительным шагом вперед и продолжает быть стимулом для многих работ по нейронным механизмам в заднем роге и его эквиваленте — каудальном ядре тройннчного нерва в стволе мозга. Особенно плодотворны два направления исследований — поиски меднаторов и картировмние синаптнческих связей.
Последние результаты, полученные в этих областях, показаны на рис. 13.12, Такие исследования позволили считать, что вещество Р служит одним из медиаторов |в окончаниях сенсорных еволокон, что Ме1-энкефалины и опиатные рецепторы локализуются в поверхностных слоях заднего рога (рис. 13.12А,Б) и что нисходящие норадренэргические волокна уахравляют нейронами заднего рога.
Другие работы также начинают распутывать сложный клубок связей на синаптическом уровне (рис. 13.12В). Скоро этн исследования должны привести к бо.лее точной картине сетей, передающих боль. Восходящие пути Сенсорная информация доходит до остального мозга двумя главными путями. Поскольку они идут от низших центров к высшим, их называют восходящими путями. Филогенетически самый древний из них состоит из волокон, которые идут от клеток задних рогов, пересекают среднюю линию и образуют тракт в передне-боковой части. белого вещества спинного мозга. :Эти волокна идут по всему спинному мозгу и стволу головного мозга н оканчиваются в таламусе (рис. 13.13); поэтому их называют спиноталамическим трактом. Онн проводят главным образом болевые и температурные сигналы, но здесь же идут волокна, проводящие некоторую часть тактильных сигналов и информации о суставах.
На своем пути в стволе мозга они отдают многочисленные коллатерали к ретикулярной формации. В свою очередь ретикулярные нейроны образуют систему полисинаптических восходящих связей, которая в конце концов тоже вступает в таламус, Эти нейроны составляют часть восходящей ретикулярной системы, которая связана с «пробуждением» и сознанием (см. гл. 26). Фнлогенетически более новый восходящий путь состоит из коллатералей крупных мнелннизнрованных сенсорных аксонов.
Как видно на рис. 13.11 и 13.13, эти коллатерали собираются в задней, или дорсальной, части белого вещества спинного мозга, образуя задние, или дорсальные, столбы. В филогенезе эта система впервые выделяется как часть соматосенсорного пути у рептилий. Эти волокна доходят только до нижнего края ствола мозга, где они кончаются и образуют синапсы в ядрах й миасский Задние столбы Глубокзя та тильная уастяительность Глубокое уаспм даепенил Разли е лоук то ек В брацня Оцтзназае ая проприоцелция Бо ь Температура Не оторзя часть при осноеений Пояс спин Рис. 13.13.
Восяолящие пути соматосеисориой системы (Сатреи1ет, 1976, сиамеиеииями; Вгойа!, 1981). задних столбов. Отсюда волокна пересекают среднюю линию, образуют медиольмььй лемниск (петлю), поднимаются дальше и оканчиваются в таламусе. Весь этот путь часто называют яемнисковой системой; как можно было ожидать, она главным образом проводит самую точную и сложную информацию о прикосновении и давлении.
Лемнисковые волокна отдают коллатерали к ретикулярной формации и таким образом тоже участвуют в механизмах «пробуждения». Соматосеясорная кора Восходящие волокна в соматосенсорных путях оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейнымн клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга.
Таким образом, таламус служит воротами в кору и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга. Соматосенсорные волокна оканчиваются в группе клеток, называемых вентральным задним ядром (чеп1га1 роз1егоьог, ТГР), лемнисковые и спиноталамические волокна— 341 ен Соматическая чуестеительиость Ш. Сенсориьье система 340 в латеральной части таламуса, а волокна от тройничного ядра, переключающего сигналы, которые идут от кожи лица,— в ме.диальной части.
У млекопитающих ниже приматов, например у кошки, всю эту группу клеток называют вентробазальным комплексом. Многие исследования соматосенсорной коры посвящены трем, главным вопросам. Во-первых, каково топографическое представительство поверхности тела? Во-вторых, сколько областей в соматосенсорной коре и насколько онн специфичны? :В-третьих, какова внутренняя организация корковой области, что представляют собой основные функциональные единицы? Эти вопросы имеют существенное значение также для других частей коры, с которыми мы будем знакомиться. Топографическое представительство.
В заднем вентральном ядре таламуса волокна расположены в геометрическом поряд- не, сохраняющем топографию поверхности тела. Такое расположение называется соматотопией, или топографическим представительством; поверхность тела как бы проецируется на ядро. Такое расположение в свою очередь сохраняется при про«щироваиии репейных клеток на кору. Область, в которой заканчиваются эти волокна,,составляет соматосенсорную кору. В ней сохраняются те же отношения, что на поверхности тела, но относительные, размеры участков изменены, Это установил У.
Пенфилд (%. Реп(!е!й) с сотрудниками в Монреале между тридцатыми:и пятидесятыми годами нашего века .при исследовании больных, которые подвергались нейрохирургическим операциям. Больные сообщали Пенфилду об ощущениях, которые .он вызывал у них точечной электрической стимуляцией (чувство онемения, покалывания, давления), и об их месте на поверхности тела. Таким образом было создано хорошо известное изображение «гомункулюса», показанное на рис. 13.14, с его характерными искажениями, с особенно обширны~ми участками для губ, лица и кистей рук. Г1олагают, что эта область коры варьирует соответственно остроте восприятия и что обширные области коры отражают высокую чувствительность и тонкое различение, возможные в этих частях тела (прямую меру этого дают величины различения двух точек, приведенные ~на рис, 13.10).
Заслуживают упоминания два особенно поразительных при.мера точности коркового представительства. У енота часть соматосенсорной коры, представляющая кисть передней лапы, сильно развита. Установлены пять отдельных небольших извилин (складок), по одной для каждого пальца, и еще пять для каждой подушечки на лапе. Полученные карты показаны на рис. 13.15. Считают, что это подробное представительство отражает тонкую тактильную чувствительность лапы енота. Та- кая чувствительность проявляется как ~при пассивной стимуляции, так и .при «активных прикосновениях» во время проворных движений кисти (см, гл.
23). Второй пример — это лицевая область соматосенсорной коРы грызунов. В этой области Х. ван дер Лоос (Н. чап бег Ьооз) и Т. Вулси (ТЬ. %оо(зеу) обнаружили в 1969 г. правильную последовательность из пяти рядов клеточных групп с полой внутренней частью, очень похожих на скопления клеток, окружающих клубочки в обонятельной луковице. Они назвали каждое скопление «бочонком» и показали, что каждый бочонок является представительством одной из вибрисс («усов») на кончике морды животного (рис, 13.16). Если удалить вибриссу в начале жизни, то соответствующий бочонок исчезнет из ряда. Прн длительной стимуляции вибриссы можно продемонстрировать в соответствующем бочонке плотный очаг поглощения 2-дезокснглюкозы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
