Том 1 (1112429), страница 82
Текст из файла (страница 82)
16.11 представлены два примера. Эти специализации имеют двоякое значение, они создают очень надежную связь между входом и выходом и служат морфологической основой различных видов переработки слуховых сигналов. Характер переработки, происходящей в этих пунктах пеРеключения, был выявлен путем регистрации активности оди- ночных клеток. Р. Пфейфер (ц, Р1еИег) предложил в 1966 г. полезную схему классификации, в основе которой лежит ответ на чистый тон, На рис. 16.12 представлены главные типы ответов вместе с упрощенными схемамн клеток и сетей, которые могут определять свойства этих ответов. Важный общий вывод из этих данных состоит в том, что бифуркации первичных аксонов и их синаптические свнзи с разными типами релейных клеток служат основой для превращения огибающей одного ответа в первичных аксонах в разные упорядоченные ответы на выходе.
Различные синаптические сети порождают новые классы ответов, причем в каждом классе обособляетсз один определенный признак входа. Так, например, простой «оп»-ответ идеально приспособлен для передачи высокочастотного стимула. Ответ, «подобный первичному» (ргппагу-1йсе)„ совершенно явно сохраняет огибающую входного слухового сигнала.
Ответ типа «паузера» (рацзег) и «накопительный» (!зп!!д-цр) ответ служат для дифференциации начальной и последующей фаз тона, подобных динамической и статической фазам ответов, которые мы отметилн выше для других сенсорных систем. Организация, представленная на рнс.
16.12, служит средством, при помощи которого разные свойства слухового стимула получают свои обособленные (или частично обособленные) каналы. Это является выражением того же общего принципа, который, как установлено, действует и в других сенсорных системах: разные функциональные свойства перерабатываются и передаются в параллельных путях. Каждый канал обладает своим собственным уникальным набором связей для осуществления особой функции.
Между каждой частью кохлеарного ядра и разными центрами ствола мозга существуют необычайно богатые и сложные отношения (рис. 16.13). Однако если помнить о принципе параллельных путей, то некоторые из этих отношений представляются логичными. Например, сферические и глобулярные клетки образуют ипсилатеральные и контралатеральные связи с группой клеток, называемой ядерным комплексом оливы,— центром, необходимым для бинауральной локализации звуков в пространстве. Другой пример: клетки-осьминоги проецируются на клетки в том же самом комплексе, который в свою очередь проецируется по оливо-кохлеарному пучку обратно на улитку, создавая центробежный контроль волосковых клеток, как было указано выше.
Клетки дорсального кохлеариого ядра не имеют таких тесных связей с низшими центрами ствола мозга; их выходы направлены к высшим центрам в среднем мозгу (нижние бугорки четверохолмия) и к таламусу. Отметим, чтс» общая организация этих проводящих путей, при которой одна 27' ие Кони Чтено( Хе Нейренм мохлезрног ядав ,' дкя ~Пирамид« клетка йвервтан о о бра клет е( зеки Клетка.оеьм пвкя Саернческ клетке :Глобулярн клетка чавкая легка (Ь тил Снналгн ее«из По«алиэан н в улитке ответа . евнэи ( ил нейронов( Фор а нейронз Форма огнем уг-ч пореальнее ко леарное ядро С "ВУЗЗМИ в( ( (лирамидно веретенообразная клет а( Заднее мигральное кохлеврное О нлро (клетке огмянног( и ,б„ - , перед т и м и овв нь о( ! кохлеарнзе оро Ьгоноевь е утолщения Халда( Прерьчв етьн И Подобный вг первичному ч / 1 уча Рнс. 16.11.
А. Сииаптические соединения на вкустистом» нейроне в переднем вентральном кохлеарном ядре. Б. Сииаптические соединения на клетке-осьминоге в заднем вентральном кохлеарном ядре кошки. (Могез(, !п: Еая1ез, 1975.) Заднее вантральное кохлеар ое ялро (глобулнрно.куотиотая летка( Вантральное «окиеарное ядро (мультиоолнрио.звездчатая клетка( Рис.
16.12. Коррелнция синаптических связей и типов нейронов с характером ответов в кохлеарном ядре. Ответы на тональную посылку (длительностью 50 мс) даны в виде постстнмульных временнйх кривых. Справа показаны некоторые предполагаемые связи (зачерненные окоияаиия — тормозные, светлые — возбудительные). (К(апи, 1п: Еак!ез, 1976, с изменениями,) Рис, 16,19, Организация центральных слуховых путей у кошки. ПВКЯ вЂ” переднее вентральное кохлеариое ядро; 1ДЯНБ — центральное ядро нижнего бугорка; ЛДП вЂ” дорсальная добавочнан полоска; ЛКЯ вЂ” дорсальиое кохлеарное ядро; КУХ вЂ” концевое утолщение Хельда; ПЛП вЂ” промежуточная добавочная полоска; ЛЛ вЂ” латеральный лемниск; ЛВΠ— латеральная верхняя олива; МВΠ— медиальная верхняя олива; ЯТТ вЂ” ядро трапециевидного тела; ОКП вЂ” олино-кохлеарный пучок; ПОЯ вЂ” периолнварное ядро; ЗВКЯ вЂ” заднее вентральное кохлеарное ядро, (Мооге, Озеп, 1979.) часть информации перерабатывается на низших уровнях, а другая — на высших, сходна с рассмотренной ранее организацией слуховой системы у насекомых.
Слуховая кора Области коры. Главным таламическим релейным ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело (МКТ). Как и в соматосенсорной и зрительной системах, область проекции релейных клеток на кору соответствует первичной слуховой коре, Традиционно принималось, что в коре су- 415 зб. Слух Пй Сенсорные системы 414 Рис. 16.14. Проекции разных частей слухового отдела таламуса (медиального коленчатого тела) иа кору большого мозга. А! — слуховая область АП вЂ” слуховая область П; Эз — передняя зктосильвнева извилина; Эр — задняя зктосильвнева извилина; ЛК вЂ” латеральиое коленчатое тело; д — дорсальный отдел медиального коленчатого тела; мц — магиоцеллюлярная часть медиального коленчатого тела; в — вентральная часть медиального коленчатою тела; У вЂ” уздечка; Н вЂ” нижияя часть комплекса подушки; Π— островок; ЗР— зрительная радиация; Мз — медиальиая часть задней группы ядер; Под — комплекс подушки; Вис — височная область; ЗТ вЂ” зрительный тракт.
(О!ашопб, 1979.) ществует только одна первичная слуховая зона, но здесь, как и в других системах, новые работы выявили множественные области как в таламическом ядре, так и в коре, н соединяющие их параллельные пути. Так, например, И. Дайамонд (1.
Р)ашопс)) с сотрудниками в Университете Дьюка, вводя пероксидазу хрена в разные области, идентифицировали меченные ею клетки в таламусе. Как видно на рис. 16,14, эти исследования показали, что у кошки наиболее специфическая таламическая проекция идет от вентрального отдела МКТ к первичной слуховой коре.
Напротив, магноцеллюлярный отдел проецируется не только на первичную кору, но и на ряд окружающих областей коры. Несколько других подотделов имеют множественные, но более специфические проекции. Дайамонд предположил, что множественные и диффузные проекции являются филогенетически более древними, тогда как единственная специфическая проекция возникла позднее (по аналогии с предполагаемой чрилогенией двух восходящих путей соматосенсорной системы). Множественные слуховые области коры найдены также у приматов (см.
рис. 13.17). у человека они локализованы в дорсальной части височной доли (см. рис. 31.1). В гл. 31 мы обсудим их связи с другими областями коры, в том числе с речевой зоной. Тонотопичеекое представительство. Топографическое прелставительство в первичной соматосенсорной коре навело на мысль, что в слуховой коре имеется соответствующее представительство самой улитки (кохлеогопия) нли мест локализации тонов вдоль улитки (гояотопия). Первые свидетельства в пользу тонотопического представительства получил в опытах на собаках А. Тунтури (А.
Тпп!пН) в Орегоне в 1940 г. Они очень хорошо согласуются с данными о точной тонотопин в низших центрах — нижних бугорках четверохолмия и медиальном коленчатом теле. Однако последующим исследователям не удалось повторно получить такие результаты для коры, и долгие годы вопрос оставался нерешенным. Одна из трудностей состояла в том, что тонотопическая организация лучше выступает у наркотизнрованных, чем у бодрствующих животных. В 1975 г. М. Мерзеиич (М. Мегхеп1с)г) с сотрудниками в Сан-Франциско с очевидностью показал наличие тонотопической организации в слуховой коре наркотизированных кошек. Ее типичная карта показана на рис.
16.15. Затем эти данные были подтверждены для других видов. У большей части млекопитающих в первичной слуховой коре находится область с крупной и подробной картой, называемая А!. В нескольких других областях имеются добавочные представительства. Кроме того, как уже говорилось, входы от тала- муса имеются еше в нескольких областях, которые не организованы тонотопически, например А11. Правильная последовательность частотных полос в тонотопическом представительстве у таких животных, как, например, кошки, и у человека отражает широкий диапазон звуков, на которые возможна реакция. Что же в таком случае сказать о летучей мыши, которая пользуется специальными голосовыми сигналами для эхолокации как своего рода радаром? Рассмотрим один пример — усатую летучую мышь. Зхолокационный звук, издаваемый этим животным, представляет собой почти чистый тон частотой 61 кГц (гораздо выше границы человеческого слуха).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
