Том 1 (1112429), страница 81
Текст из файла (страница 81)
16.9,а. При тестировании разными тонами для волосковых клеток выявляется наилучшая, или характеристическая, частота и гораздо более низкая реактивность к остальным частотам; иными словами, клетки остро настроены. Это явилось неожиданностью, поскольку острая настройка противоречит широкой огибающей у бегущей волны, что говорило о наличии «обостряющего» механизма между движением основной мембраны и смещением волосков.
Возникла мысль, что этот механизм связан с некоторыми специальными свой вами текториальной мембраны и соотношением между мемб ной и кончиками волосков. др гой интересный результат внутриклеточных исследований со тоит в обнаружении двухтояового подавления в волосковых клетках. Опыт проводится следующим образом. Регистрируется ответ волосковой клетки на тон характеристической частоты.
Затем добавляется второй тон какой-либо частоты выше нли ниже характеристической. В результате понижается реактивность клетки в области вокруг характеристической частоты. Такое снижение реактивности представляет собой форму усиления контраста, одно из основных свойств сенсорных систем, рассмотренных в главе 11. Оно проявляется н на высших уровнях слухового пути, и долго считалось, что его создают синаптнческие механизмы — такие же, как те, которые участвуют в латеральном торможении в других системах. Однако опыты с волосковыми клетками показывают, что в известной степени это свойство существует уже на уровне передачи механического стимула волоскам или в процессе сенсорного преобразования. Иэ этих исследований возникло представление, что в преобразовании звука в улитке участвуют первый фильтр — бегущая волна — и второй фильтр — рассмотренные выше обостряющие механизмы.
Дальнейшего проникновения в механизмы частотного анализа на рецепторном уровне можно достичь, рассмотрев ухо у низших позвоночных. У амфибий волосковые клетки содержатся в удлиненном кусочке ткани, называемом папиллой (см. рнс. 15.7). Эти клетки обладают сравнительно острой настройкой, и в них тоже происходит двухтоновое подавление, несмотря на отсутствие базилярной мембраны (и ее бегущей волны).
У рептилий, например у ящериц, текториальная мембрана покрывает только низкочастотную область папиллы, и предположено, что высокочастотная избирательность зависит от градуальных различий в длине цилий волосковых клеток, У птиц механическая передача в среднем ухе происходит только через одну косточку, а в клеточных компонентах улитки имеется ряд особенностей.
Так, сравнительные исследования показывают, что некоторые свойства, такие как бегущая волна, являются адаптациями для определенных видов, а основной механизм частотной избирательности и взаимодействия частотных ответов, возможно, зависит от особых свойств самих волосковых клеток. Теперь существует предположение, что в общем линейные свойства базилярной и текториальной мембран, наблюдаемые в настоящее время, могут быть значительно изменены нелинейными свойствами, которые не обнаруживаются в препаратах, взятых иэ трупов, или же не выявляются современными экспериментальнымн методиками.
П1. Сенсорные сасгены Волокна слухового нерва. Из-за того что волосковые клетки позвоночных животных лишены аксона, слуховые сигналы передаются в центральную нервную систему нейроном второго порядка. Это биполярная ганглиозная клетка, тело которг)!й находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками. Иннервация волосковых клеток очень сложна и во многих отношениях поразительна. Выше мы указали на сравнительно малое число этих клеток.
Точно так же у млекопитающих, в том числе в слуховом нерве человека, всего лишь около 25000 волокон. Странно сознавать, что человеческая речь и столь многое в нашем обществе и культуре зависит от этих волокон. Вспоминаются слова Уинстона Черчилля: еРедко, когда столь многие обязаны очень многим столь небольшому числу».
В иннервации волосковых клеток поразительно то, что 95010 сенсорных слуховых волокон связаны только с внутренними волосковыми' клетками, которых„напомним, насчитывается только несколько тысяч и которые составляют лишь около 20% всех волосковых клеток. Напротив, более многочисленные наружные волосковые клетки связаны только с немногими сенсорными волокнами.
Таким образом, внутренние волосковые клетки обладают множественной иннервацией (конвергенция), которая, вероятно, обеспечивает большую надежность передачи в противоположность разветвляющейся иннервации многих наружных клеток от одного волокна (дивергенцией), которая связывает активацию волокна одной волосковой клеткой с одновременной активностью ее соседей (рис.
16.10). Функциональное значение этих различий еще не выяснено. Тот факт, что только у наружных клеток волоски тесно контактируют с текториальной мембраной, увеличивает возможность функциональных контрастов. Сейчас полагают, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки, причем наружные клетки вносят определенный вклад в свойства сигналов. Часть самой ранней и самой существенной информации о кодировании слуховых сигналов была получена благодаря регистрации активности одиночных слуховых нервных волокон.
Эта работа, проведенная Х. Дэвисом и Д. Галамбосом (Н. (2ач(з, О. Па!агпЬоз) в сороковых годах, показала, что каждое волокно обладает своей характеристической кривой настройки (рис. 16.10). Как уже было указано, теперь известно, что сами волосковые клетки обладают сходными кривыми настройки, и, таким образом, синаптические связи между волосковыми клетками и нервными волокнами обеспечивают вернуюпередачуэтого решающего свойства. Важным результатом отведения активности от одиночных волокон явилось установление того факта, 1б.
С)(ук Б о о го 40 х с о во о 3 с во о с , 1ОО с 1го 1ОО 200 400 1000 2000 4000 10000 20000 частота, гц Рнс. !б.10. А. Иннервации волосковых клеток. Слева — афферентные (сенсорные) нервы, сираев — эфференгиые (центробежные) волокна. Сà — клетки спирального ганглин (сенсорные). Н. Кривые настройнн дли одиночных слуховых нервных волокон.
(А — Зроепб!10, !и: Рамон е! а1., 1976; Б — Оа1аи1- Ьов, )гас!э, 1943,) что нервные импульсы возникают синхронно с низкочастотными колебаниями, но только приблизительно до 1 кГц, или 1000 колебаний в секунду. Волокна не могут разряжаться с большей частотой из-за того, что рефрактерный период после каждого импульса длится около 1 мс. Эти данные показали, что звуковая частота не может быть кодирована только частотой импульсации. Частота кодируется прежде всего положением на базнлярной мембране, которое называют тонотопичесиой ореаиизаг(иеи.
Частота импульсов может способствовать коднрова- 27 — 986 Ш, Сенсорные ««стены 410 41» 1б. Слух нию на низких частотах, но, вообще говоря, она прежде всего обеспечивает кодирование интенсивности стимула. Заметим, что в отсутствие стимуляции слуховые волокна обладают значительной спонтанной активностью. Это значит, чтоволосковые клетки, синапсы и слуховые волокна приспособлены к реакциям на пороговые стимулы и небольшие изменения стимуляции, так же как в большей части других сенсорных систем. Кроме афферентных волокон, несущих сенсорную информацию, к волосковым клеткам приходят также эфферентныеволокна.
Они идут от клеток ядра оливы в стволе мозга и образуют синаптические связи с волосковыми клетками (рис. 16.10). Стимуляция этих волокон вызывает угнетение ответов волосковых клеток. Центробежный, или нисходящий, контроль присущ многим сенсорным системам. Возможно, эти волокна каким-то образом защищают волосковые клетки от перераздражения, но в остальном их функция неизвестна, ь(ентральные слуховые пути Поскольку слуховой нерв содержит так мало волокон, приходится удивляться, как слуховой афферентации удается ие затеряться при входе в центральную нервную систему.
Наш острый слух свидетельствует о том, что этого не происходит, л рассмотрение синаптической организации в первом центральном переключении позволяет понять, почему. Два вида специализации обеспечивают сохранность остроты слуха, несмотря на малое число входных каналов. Первая состоит в том, что каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув скопления клеток, называемого нохлеарным ядром, делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопическая последовательность рецепторов базилярной мембраны проецируется через слуховые волокна на различные участки кохлеарного ядра.
Таким образом, одна улитка имеет в кохлеарном ядре множественное представительство. Вторая специализация проявляется в типах сииапсов и клеток в разных частях ядра. Главные его части содержат крупные и весьма характерные релейные нейроны, к каждому из которых подходят синаптические окончания особого типа. На рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
