И.Л. Кнунянц - Химическая энциклопедия, том 3 (1110089), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Ч-детерминанты). Такие траиспозоны наиб. широко распространены, т.к. представив!от ценность дяя селекция бактерий. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Тп-элементы несут на конплх целые или частично измененные 1Б-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в ием те же изменения, что и своб. 1Б-элементы.
При этом 2 концевые !Б-подобные терминальные последовательности в зависимости от типа транспозона могут иметь прямую или инвертир. последовательность нуклеотцлов. Разные транспозоиы часто содержат одинаковые терминальные последовательностинуклеотидов. Транспозоны вместе с плазмидамн н фатами (в к-рые они легко интегрируются) способны осуществлять обмен разл. заключенных в ннх генов между весьма отдаленными видами бактерий, поэтому они играют чрезвычайно важную роль в эволюции бактерий, включая адаптацию их к лек. в-вам и продуцировавия ими новых токсинов.
Транспозицня Тп-элементов осуществляется по такому же механизму, как и Ш-элементов, и также включает стадию трансляции. Большинство транспозонов не выбирает для своего включения строго определенные последовательности в ДНК. Однако обычно они предпочитают иск-рые районы хромосом и даже специфич. участки, причем разные Тп-элементы различаются по специфичности выбора мест интеграции.
Частота и характер перемещений 1Б- и Тп-элементов варьируют в весьма широких пределах и зависят прежде всего от св-в самих элементов. Напр., Тп3 плаэмиды перемещаются чаше в др. плазмиды, чем в хромосому. На транспозицнн влияют не только генетич., но и разл, внсш. факторы, напр. УФ облучение. По-видимому, яды, инактивация к-рых обусловлена генами транспозонов, могут иидуцировать синтез ферментов, необходимых для транспозицин этих транспозонов.
Др. группу М.г.э. бактерий составляют эписомы †сложные плазмнды, способные к интеграции в хромосому. Эписомы, как правило, содержат 1Б- или Тп-элементы, и в большинстве случаев именно благодаря им они могут включаться в состав хромосомы. Так, в половой Р-эписоме Е. сой (мол. м. б Ш") имеется одна копия 152, две копии 1БЗ и одна копия Тп| 000.
К М.г.э. прокариот относят также умеренные фаги. Х-Фиги (лямбдоидные фаги) обычно встраиваются в одно место хромосомы, но при определенных условиях могут располагаться и в др. участках генома. р-Фиги способны включаться в любые места бактериальной хромосомы, а также в ДНК мн. др. фагов и плаэмид. Интеграция лямбдоидных фагов обеспечивается фермеитной системой, состоящей из клеточных белков и белков, кодируемых геномом фага. р-Фаг во мн. отношениях сходен с 1Б- и Тп-элементами и отличается от них только тем, что может формировать вирусные частицы. Предполагают, что 1Б- н Ти-элементы 150 зо микотоксины произошли из фага типа р в результате утери большинства его генов.
Умеренные фаги способны вносить существ. изменения в структуру и функционирование бактериального генома благодаря двум процессам-интеграции фаговой ДНК в хромосому бактерии и трансдукции (переносу фатом бактериальиых генов из одних клеток в другис). Трансдуцируюгцис фаги образуются в результате неточного исключения из хромосомы интегрир. фаговой ДНК.
При этом часть соб. ственной ДНК фага утрачивается, и вместо нее в фаговый геном включается участок бактериальной ДНК, достигающий иногда значат. размеров, Интегрир, фаги могут мути- ровать и терять способность к исюпочению из хромосомы, становясь вследствие этого ее неотъемлемой частью. В этом случае гены фага начинают определять ф-пии клетки, т.е. становятся ее собств. генами. У эукариот (все организмы, за исключением бактерий и сннезеленых водорослей) также широко распространены М г.эо к-рые аналогичны М.г.э.
прокариот по общему пзану строения, способу транспознции и генетнч. эффекту. Элементы, подобные 15 и транспозонам, найдены у мн. э)кариот (грибы, растения, млекопитающие и др.). Разл. эписомоподобные факторы обнаружены в ядре и цитоплазме дрожжей Умеренным фагам бактерий соответствуют онкогенные вирусы, в частности РНК-содержащие вирусы (рстровирусы) позвоночных. В геномах низших эукариот обнаружены М.г.э. разных типов, среди к-рых лучше всего изучена т. наз. послеловательность Ту! дрожжей. Этот элемент представлен в геноме 4 — 35 копиями, локализация к-рых отличается у разных штаммов.
Ту! содержит 5,6 тыс. пар нуклеотидов и ограничен прямыми повторами, содержащими ок. 300 пар иуклеотидов (т. наз, б-последовательности). Копии Ту! не полностью идентичны друг другу и составляют таким образом гетерог. семейство. В том случае, если две копии Ту! заключают между собой клеточные гены, они перемещают па по генему, т.е, образуют истинныс транспозоны. Вюпочецие Ту1-подобных элементов в регуляторные зоны генов может вызывать не только инактивацию локусов, но и изменения механизма их регуляции, что, по-видимому, связано с присутствием в нуклеотидной последовательности Ту! срецнфич. участков узнавания регуляторных белков.
Важным отличием М. г, э. эукариот от таковых у бактерий является их способность при включении в тот или иной покус изменять св-ва ферментов (продуктов генов-мишеней), а не только прерывать их синтез. В гсноме дрозофилы, а также др, животных, включая м текопитаюпзих, обнаружен целый ряд семейств подвижных генетич, элементов, к-рые, как предполагают, подобно транспозонам бактерий, меняют свою локализацию, не покилая хромосом. Примером могут служить РВ-элементы, или палиндромы-сегменты ДНК, ограниченные длинными инвертир. повторами; протяженность последних варьирует в широких пределах — от 0,2 тыс. до 1,3 тыс. пар нуклеотидов.
Участок, заюпоченный между инвертир. повторами и условно называемый петлей, не янляется обязательной составной частью РВ-элемента. Возможно, что в нек-рых случаях он соответствует участку генома, захваченному этим элементом при транспозиции. Наиб. изучена мол. организация т.наз, мобильных дисрергир. генов (МДГ) дрозофилы, построенных также по типу транспозонов.
Известно песк. семейств МДГ. Все они имеют много общих св-в; это множественные вндоспецнгричные активно транскрибируемые гены, локализапия к-рых на хромосомах варьирует не толъко у разных линий дрозофилы, но даже у разных особей одной линии. Все онн содержат 5-7 тыс. пар нуклеотцдев и повторяются в геноме от !О до 200 раэ. Отличит, особенность МДГ-присутствие на их концах повторяющихся нуклеотцдных последовательностей (250 — 500 пар), имеющих прямую ориентацию. Считается, что МДГ способны перемешаться в результате синтеза РНК-копии и последующей ее обратной транскрип- 15! ции н ДНК, к-рая замыкается в кольцо, иослс чего снова интегрируется в клеточный геном.
Мобильными элементами генома эукариот являются также црорстровирусы (интегрированные в геном рстровирусы), транспозиция к-рых, вероятно, осуществляется по такому же механизму, как и у МДГ. Не исключено, что последние и проретровирусы являются генетич. элементами одной природы. Роль МДГ в экспрессии прилежащих к ним генов, в мутагенезе и в обшей эволюции эукариотич. генома м.б. весьма значительной. МДГ-подобные элементы могут включаться в геном вирусов, а с ними, вероятно, переноситься между организмами одного или разных видов. Обычно транспозиции МДГ происходят чрезвычайно редко.
Однако они могут в определенных условиях учащаться. Известны т. наз. транспозиц, взрывы, ведущие к одновременным перемещениям целого ряда разных мобильных элементов. Поскольку в составе многих МДГ присутствуют промоторы транскрипции, а также особые последовательности-усилители, обладающие способностью повышать эффективность транскрипции с участием др.
промоторов, внедрение МДГ может активно влиять на деятелъность всего генного окружения. Возможно, активация определенных генов иногда оказывается полезной для организма. В то же время внедрение рядом с протоонкогенами МДГ может вести к онкогенной трансформации клетки. Предполагают, что в опухолевых клетках происходит активация процессов транспозиции нек-рых типов М,г.эо что ускоряет микро- эволюцию опухолевых клеток и способствует развитию оп олей.
М...' .г.э, открыты в 40-х гг. 20 в. Б. Мак-Клинток на основании генетич. анализа нестабильных мутаций у кукурузы. Исследование их мол. природы начато в 60-х гг, в связи с обнаружением нового типа мутационных изменений у бактерий (т. наэ. вставочных мутаций) и идентификацией носителей этих мутаций. Структурно-функцнон. исследования М.г.э. эукариот на мол, уровне ведутся с кон. 70-х гг. с использованием методов клонирования (получение наследственно однородных поколений особи или клетки путем бесполого размножению) и генетич.
инженерия. Пса Хасая Р Б, Нспосгоаасгао ганома, М., 1988, МоЬг1с всосгж с1епсап, о1 Ьу 1 А БЬаргго,,н. т, 1983 П Л Иссны МИКОТОКСИНЫ (от греч. шу)гйа — гриб и гохйгбп-яд), токсичные продукты жизнедеятельности микроскопич. (плссневых) грибов. Известно более 250 видов грибов, продуцирующих песк. сотен М. Многие из них обладают мутагенными (в т.ч.
канцерогенными) св-вами. Среди М., представляющих опасность для здоровья человека и животных, нанб. распространены афлатоксины (ф-ла 1 и П), трихотеценовые М., или трихотецены (П1 — У), патулин (У1), охратоксины (У)!), зеараленон и зсараленол (УГН. Большинство М.— кристаллич. в-ва (см. табл.), термически стабильны, хорошо раста. в орг. р-рителях. М. (за исключением охратоксинов) достаточно устойчивы к действию к-т, разрушаются щелочами с обра- Аяаапасаа В, г й=Н Азаагсасаа В,: й = Н, сааспсааа 8 а 8 мораэс саги Ачаагаасаа Мгг К ОН ! О О Афаатсасаа бг Аваагсасаа бгг аассасааа 8 а 18 гаараросаап 152 Н г«е Т-гг й Н, й й"=ОАс Х СНОСОСН СН(СНЗ)г Дгакгпкггкь г":: й Н, й'= й'=ОАс Х=СН, Дегекгеннаааг.гг т К = й ОН, й ыН Х = С=О йнаалекогт К=К=К"=ОН, Х С=О Н Н Н Н Н,: О О .О ОСОСН=СНСНЗ СН СН, СН, Крг'гь г Ч Патуеке Чу й О ОН О Огрмепм А: К=СООН, К Су О м(мн «3 Ограгеепн Вг К=СООН,К=Н О СНа отрато"сы Ст К=С(0)ОС8Нв, й' С! Чй й Зеараге ег т Х=С О Зегрыегаг т Х СНОН Чй! зованием нетоксичных или малотоксичных соедвнений.
Биосинтез М. включает обычно стадию конденсации 1 молекулы ацетил-кофермента А с тремя и более молекулами малонил-кофермента А. ОСНОВНЫЕ ФИЗИКО. ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕКОТОРЫХ микотоксийов Мнкотокевн Мол. Т.пл., С у.„е вы* Флуореепеыпы, агапы пает, вы* Афлатоксины: в, 265,362 268-69 244-46 зн 328 299 265,357 328 1%-51 162-64 151-53 222-23 164-65 1ОЗ-ОВ 366 296 312 318 153 2!В пв 236274,316 276 толевый, 475 голубой 213,332 ШВ,318 аоз 169 369 в. "" Отеутегнве поглоыенвв в УФ епектре нлн флуореепенанн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
