И.Л. Кнунянц - Химическая энциклопедия, том 3 (1110089), страница 192
Текст из файла (страница 192)
яаиб. изучены Н. 8!ар)су)ососспз аигепз и Яс нз мнкроскопич. грибов А«реей!!1пз огухас, к-рые являются эндонуклеазами. Стафилококковая Н, (мол.м. 16807) состоит нз одной полипсптидной цепи, построеняой из 149 аминокнслотных остатков (известна пространств. структура фермента), оптнм. каталитич. активность ее при РН 9-!О, лля и»появления активности необходимо присутствие в р-ре Са'; продуцирует Зсфосфаты олнго(моно)нуклеотидов. Нуклеаза 8, (мол.м. 32000)-Епха-зависимый фермент, оптнм. каталитич. активность ее прн РН 4,7, специфична к одноцепочечным участкам полинуклеотидов; продуцирует 5'-фосфатм олнго(моно)нуклеотидов.
Активность неспецнфнчных Н. подавлястса этилендиамнятетрауксусной к-той. Для нек-рых Н. обнаружены ингибиторы белковой природы. Локализация в клетках и функцяон. роль Н. не изучены. Н. применяют в препаративной биохимии н генной ияженерии; Н. нз бактерий бапайа шагсезсепз используют для лечения вирусных заболеваний пчел. 584 Лам г Шапок В.С., Нтклеазы, М, Г96а; Нтклеазы ыакрооргаппзыое, под рсд. Д.М.
Казеород ц М., Ыте; Нос!емы, иа Ьт з.м. ы, к.). коь Ярппе НагЬ«аг, )982. г.и. я НУКЛЕЙНОВЫЕ КИСЛОТЫ (полинуклеотиды), биополимеры, осуществляющие хранение и передачу генетич, информации во всех живых организмах, а также участвующие в биосинтезе белков. Первичная структура Н.к, представляет собой последовательность остатков иуклеотидев.Последние в молекуле Н.к. образуют неразветвленные цепи. В зависимости от природы углеводного остатка в нуклеотиде (О-дезоксирибозы или О-рябовы) Н.к. подразделяют соотв. на дезоксирибоиуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК) к-ты, В молекуле ДНК гетероциклы, входящие в остаток нуклеозцща, пред- ЙНГГ за«анен НН =' О ' 'МЛН=) цц О=Р— Π— СНа И Х О цц ° г' Р)нц О=Р— О-СНа Н М ННа Гуаннн О Н О Н,С О О Р О СНз Н О !нана 5 5«анец ННг зсмаец О ~~ (-Н О=Р— Π— СНц 11 ) РГ«) О ч«з' «1 1'ГНг О=Р— Π— СН,~Ы~О г г ΠР— Π— СНц ГЧ ~ К«4 "ГН Г)анна О з' а' ОН Зьнааец 535 НУКЛЕИНОВдвИ: 297 ставлены двумя пуриковыми основаниями — адеивиом (А) и гуанином (О), и двумя пиримидиковыми осковвпилми- тимином (Т) и питозином (С); РНК вместо Т содержит урацип (()).
Кроме того, в Н.к. в неболыпих кол-вах обнаруживаются модифицированные (в осн. метилированные) остатки кукл«оводов — т. наз. мшгорные куклеозиды, к-рыми особенно богаты тракспорткые рибокуклеииовые кислоты (тРНК). Отдельные нуклеотидные остатки связаны между собой в полинуклеотидных цепях 3' — 5ьфосфоднзфирными связями (см, ф-лу). Стандартная запись нухпеотндиой последовательности осуществляется в направлении от 5ьхонца к 3чконцу (каждый нуклеотид обозначают бухвой, присвоенной основанию, к-рос он содержит; напр., последовательность приведенного участка ДНК записывается как АСОТ). Св-ва ДНК и РНК различны. Так, РНК легко расщепляется щелочами до мононуклеотилов (благодаря наличию группы 2зОН), в то время как полинуклеотидиые цепи ДНК в тех же условиях стабнльны.
Это структурное различие определяет и меньшую устойчивость к воздействию к-т РГ-глнкозаадньах связей (связь между гетероциклом и остатком рибозы) в ДНК по сравнению с РНК. Дезоксярябовуклениовые кислоты. Нуклеотидный состав ДНК подчиняется ряду правил (т.наз. правила Чаргаффа), важнейшее среди к-рвах — одинаковое содержание А и Т, О и С у любой клеточной ДНК.
Нуклеотидный состав РНК подобным правилам ие подчиняется. Пространств, структура ДНК описывается как комплекс двух полннуклсотидных антипараллельных цепей (рис. 1), закручечных относительно общей оси, тах что углеводфосфатные цепи составлвют периферию молекулы, а азот- содержащие гетероциклы направлены внутрь (двойная спираль Уотсона — Крика). Антипараллельность полинуклеоцлишых цепей выражается в том, что иа одном и том жс конце спирали одна полинуклеотидная цепь содержит (пезамещенную или замешенную) группу 5ьОН, а другая ЗчОН, Фундам.
св-во двойной спирали ДНК состоит в том, что ее пепи ком~лементариьц друг друг) (см. Комплвмеггторкосте) вследствие того, что напротив А одной пепи все)да находится Т другой цепи, а напротив О всегда находится С. Комплемснтарное спаривание А с Т и О с С осуществляется посредством водородных связей. Классич. двойная спираль Уотсона- Крика получила назв. В-фор- Рас. ). Даоалеа спарела ДНК (стра«- «ныл показано лалраалепас пг лнггуклсоз пдпоа псла). мы ДНК. Она-правозакрученная, плоскости гетеропиклич. оснований пергендикулярны оси спирали, а число пар остатков нуклеотидов на один виток спирали равно примерно 10; расстояние между витками 3,4 нм.
При изменении ионной силы и состава р-рителя двойная спираль изменяет свого форму и даже может превращ. в левозакрученную спираль (тмаз, Х-форму), к-рая содержит в одном витке ок. 12 остатков нуклеотндов. При дегидратации В-формы образуется А-форма ДНК вЂ” правозакрученная двойная спираль, содержащая в одном витке ок. !1 остатков нуклеотцдов, плоскости гетероциклич. оснований повернуты примерно на 20' относительно перпендикуляра к оси спирали.
Двойная спираль ДНК способна деиатурнровать (напр., при повыгпснин т-ры) с полным расхождением коалплементарных цепей, к-рыс сохраняют способность к ассодиации с восста- 586 новленисм (ренатурацией) двойной спирали при возвращенви к исходным условиям. Подробно юучевы татке конформация фрагментов ДНК. Установлено, что молекула ДНК в клетке представляет собой совокупность генов, рсгуляторных участков (последовательностей, связывающихся с регуллториыми белками и управляющих уровнем экспрессии гепов), районов, участвующих в организации генов в хромосомах, а также последовательностей, ф-ции к-рых еще не известны, У прокариот (бактерии и синезеленые водоросли) ДНК организована в виде компаатного образованвв — нуклеоида, к-рый содержит всю хромосомную ДНК клетка длиной в носк.
миллионов пар нуклеотидов (м.п.и.). Кроме того, > мн.прокариоти эукариот (все организмы,за исюпоченисм прокарнот) обнаружены внехромосомные ДНК (т. наз. плазмиды) размером от неск. тысяч пар нуклсотидов (тщ,н.) до песк. десятков тл.н. (м,п.н. и т.п.н.-приюпые единицы длины двухцепочечной молекулы Н.к.). Мн. ДНК образуют кольцевые структуры. В том случае, если обе полинуклеотндные цепи ДНК ковалентно непрерывны, ДНК может находиться в сверхспиралнзованной (сверхскрученной) форме (рис.
2). В клетках сверхспнрализация осуществляется ферментами ДНК-гиразамн (топоизомеразами 11). Хромосомные ДНК эукариот локализованы в клеточном ядре, где вместе с гисто- Рнс. 2. Свершпнрвлнвацнв двгкцишчечной «а:»целой ДНК пад дейечвнем 1 2 ДНК гнраам: 1-кольпевал форма ДНК; 2-сверл:ппралнвонншвл форма днк.' нами и негистоновыми белками образуют .кроматин — иуклеопротеид, ю к-рого организованы хромосомы. Размеры ДНК в отдельных эукариотич. хромосомах колеблютсв в широких пределах — от 1О до 1О' т.п.н.
Геномы мн, вирусов бактерий (бактериофагов), животных и в более редких случаях растений представлены ДНК. Такие клеточные органеллы, как митохондрии и хлоропласты, имеют также свою собственную ДНК размером от песк. десятков до песк. сотен т.п.н. Биосинтез ДНК осуществляется в результате ргплинпции- «очного самокопироваиия (самовоспроизведения) путем синтеза новой молекулы ДНК яа исходной (цматеринской»), к-рая играет роль матрицы. Этот процесс осуществляется пол действием фермента ДНК-полимеразы.
Матрицей для синтеза ДНК может служить также однотяжевая (одноцепочечная) РНК, комплементарное копирование к-рой осуществляет фермент обратная траискрнптаза. Рвбоиуклетювые юклоты. РНК, как правило, построены из одной полинуклеотидной цепи, характерный элемент вторичной структуры к-рой — ешпилькн», перемежающиеся однотяжсвыалн участками (рис. 3). Шпилька-двутяжевая спиральная структура, образующаяся в результате комплементарного спаривания оснований (А с () и О с С). Шпильки и соединяющие их одяотяхеевые участки РНК укладываются в компактную третичную структуру.
Для тРНК вторичная структура имеет характерную форму, к-рую наз. «клеверным листом». Известны редкие примеры целиком двух- спиральных молекул РНК. Двухспиральпые гибридные коьпшексы (ДНК н РНК) 1 С Н.0 ФС 0' 0 с,ъ »0» 'С г .6 СН С. 0 0\ т. 0 — 0.6 хС. 4 0 00 Ст г 0« 0В0 Ь .0 са (-00 00 ,ь,ь 4С.С 00.0 г0 0С0 '0 А СС С .0 С, 0. 0 0 д „С 00В001,. С.
ч) — 0 Ю г0 0 д 13 С. С С, 00 0» "00 СС С.С Грм0 0 С, ~'0'.гл С.С Л. С 00 .1' 0.0 'С 00 '001 6' 0 0 Д С.'С 0Ц00 0 ЙС 00 '00 1 1 6 0 ° ' Сл д и т. '0Я с н С 009сснОАА900 ~НСС пйННСП~Х бсхппдббндсс 00ВААСС й /1 11 Спл АН АА С.'С АА Слл 44С хг /1 с.'с АА ллб.рС СССС н С С 00 й С.С СС С.~ С С Фен их .1 '4 АН СС -.А'Н Рпс. 3. Участок РНК Еаа«ерпсфа«а. 583 5о7 298 НУКЛЕИНОВЫЕ м.б, искусственно получены из комплементарных однотяжевых ДНК и РНК. Функциональноахтявные РНК имеют размер от 70-!50 до песк, тысяч нуклеотидных остатков.
Биосинтез РНК (траеескрипцил) обычно происходит в результате комплементарного копирования ДНК-матрицы, к-рос осуществляет фермент РНК-полимераза. Известно песк, типов РНК. Рибосомпые рибопуклеииопые кислоты, связываясь с рибосомными белкамзх образуют рибосомы, в к-рых осуществляется сянтез белка.
Матричные рибопунлеииоеые кислоты служат матрицами для синтеза белков (траислнции). тРНК осуществляют связывание соответствующей аминокислоты и ее перенос к рвбосомам. Обнаружены т.наз. малые ядерные РНК, участвующяе в превращ, первичных продуктов трансирвпции в фувхционирующие молекулы; т.наз. автнсмысловые РНК участвуют в регулжйии биосннтеза белка и реплнкапви плвзмидных ДНК. В виде РНК представлены геиомы мн. вирусов (РНК- содержащие вирусы), в к-рых матрацами для сввтеза РНК служат вирусные РНК. Нек-рые РНК обладают ферментативяой активностью, катализируя расщепление и образование фосфоднэфирных связей в своих собственных или др. молекулах РНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
