Том 2 (1109824), страница 37

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 37)

ь1. Рсгулвпнящклвн 1ккговыорьвканн 16 14 й Ь 12 о о .э к в Док Ннв Фснь3арсЛпр Май Июньиюльлсн.Сен«Окснонб Дск. Рис. 25-20. Связь между длиной днв и циклом развития растений в северной умеренной зоне У многих деревьев почки переходят в состояние покоя в середине лета, задолго до осеннего листопада. Покоящаяся почка представляет собой зачаточный побег, состоящий из апнкальной мернстемы, узлов и междоузлий (еще нерастянувшихся), рудиментарных листьев или листовых примордиев с почками или прнмордиями почек в их пазухах. Весь этот зачаточный побег окружен почечными чешулми (рис. 25-19).

Почечныс чешуи имеют очень важное значение, поскольку препятствуют обезвоживанию, ограничивают поступление кислорода и изолируют почку от потери тепла. Кроме того, известно, что ингибиторы роста накапливаются в почечных чешуях, в осевых частях почек и в листьях внутри почек. Поэтому во многих отношениях роль почечных чешуй сходна с ролью семенной кожуры.

По мере роста и после его прекращения н перехода к покоящемуся состоянию в тканях растений начинают происходить многочисленные физические и физиологические изменения, подготавлнвающие растение к зиме, т. е. совершается процесс, называемый акклимацигй. Уменьшение длины дня в первую очередь способствует переходу почек в состояние покоя (рис.

25-20). Обычно в листьях и почках больше ингибиторов накапливается в условиях короткого дня, чем длинного. Акклимация к холоду приводит к колодоснюйкости — способности растения выдерживать в зимних условиях сильный холод и засуху. Как семенам, так и почкам многих видов растений для прерынання покоя необходим холод.

Если ветви деревьен и кустарников осенью срезать и занести в помещение, они не будут цвести; но если такие ветви выдержать на открытом воздухе до поздней зимы или ранней весны, а затем перенести в теплу1о комнату„ они зацветут. Плодовые деревья с опадающими листьями, такие, как яблоня, каштан и персик, не могут расти в климатической зоне,, где не бывает холодных зим. Сходнъ1м образом развитие луковиц (например, у польпанов, гиацинтов и нарциссов) можно ускорить искусственно, т. е, застаяить их цвести в помещении зимой, но только в том случае, если онн хранились в холодном месте. Как обсуждалось в гл. 22, такие луковицы фактически предггавляют собой большие почки, в которых лисп.я видовзменены в мясистые чешуи и накапливают запасные вещества.

Исследования, выполненные в контролируемых условиях, подтверждают предположения, что многим видам растений для того. чтобы выйти из состояния покоя, нужен холоп. Например, болыпинсгво сортов персика должны находиться в течение бОΠ— 900 ч при температуре ниже 4'С, прежде чем они смогут реагировать на активирукяцее влияние более теплых температур и более длинного дня. Некоторые растения реагируют утке на краткое воздействие мороза; если одну почку куста сирени, выращиваемого в теплице, поморозить в течение краткого времени, то вскоре эта единственная почка раскроется.

Однако не во всех случаях для прерывания покоя требуется холод. Например, картофелю, «глазкн» которого не что иное, как покоящиеся почки, необходимы по крайней мере два месяца сухого хранения; низкая температура не является решающим фактором. У многих растений, особенно деревьев, зимний покой нарушается фотопериоднческой реакцией, а покоящиеся почки являются при этом рецепторными органами. Иногда прервать покой могут гиббереллины.

Например, обработка гнббереллином почки персика может вызвать ее развитие после того, как почку выдержиналн 164 ч при температуре ниже 8'С. Означает ли зто, что при нормальных условиях унеличение количества гиббереллинов приводит к прерыванию состояния покоя? Не обязательно. Покой может определяться состоянием баланса между ингибиторами н стнлсуляторами роста. Добавление какого-либо стимулятора роста (нлн удаленно ингибнтора, например, абсцизовой кислоты) может так изменить баланс, что начнется 1юсг.

По-видимому, не существует какого-либо общего механизма, при помощи которого покой индуцнруется или прерывается. Этот факт, хотя и в значительной степени усложняет решение проблем, стоящих перед физиологами растений, несомненно, согласуется с нашим представлением об эволюции. Покой стал полезным признаком для растений сравнительно недавно, когда семенныс растения начали распространяться по различным экологическим областям. Вероятно, покой возникал независимо у многих групп растений, каждая из которых находила свое собственное решение. ХОЛОД И РЕАКЦИЯ ЦВЕТЕНИЯ Холод может воздействовать н на цветение. Например, если озимая рожь (беса(е сетей(в) высевается осенью, она прорастает в течение зимы и зацветает следующим летом, через 7 недель после начала роста.

Если рожь высевается весной, она не зацветает в течение 14 недель и остается в вегетативном состоянии ббльшую часть вегетационного периода. В 1915 г. немецкий физиолог растений Густав Гасснер обнаружил, что, регулируя температуру проращиваемых семян, можно воздействовать на цветение озимой ржи и других хлебных злаков. Он заметил, что если семена озимых сортов во время проращивания выдерживать при температурах, близких к замерзанию (1'С), то озимая рожь, даже если она высевается поздней весной, будет цвести этим же летом. Эта процедура, называемая яровизацивй, широко применяется в сельском хозяйстве. Даже после яровизации растение должно быть подвергнуто воздействию фотопериодического сигнала; обычно его помещают в условия длинного дня.

Яровизированная озимая рожь ведет себя как типичное длиннодневное растение, зацветающее в ответ на длинные летние дни. Аналогичным примером может служить и двулетняя белена (Оуозсуатиз лсут). Розетка, образованием которой заканчивается первый год вегетации, формирует цветонос только в том случае, если растение подвергнется действию холода. После этого оно становится длиннодневным, с той же фотопериодической реакцией, которая свойственна однолетним растениям. Как видно из вышеприведенных примеров, обработка холодом некоторых растений влияет на фотопериодическую реакцию. Шпинат можно считать длиннодневным растением, и, как правило, он не цнетет, пока длина дня не увеличится до 14 ч. Однако, если семена шпината подвергнуть холодовой обработке, он будет цвести даже при 8-часовой длине дня.

Сходным образом холодовая обработка клеиера Тгг)о(гит хид(егганеит может полностью устранить зависимость его цветения от длины дня. У двулетней белены и большинства других двулетних длиннодневных растений, образующих розетки, обработка гиббереллином может заменить действие холода; в этом случае растения быстро растут и затем цветут. Обработка гиббереллином короткодневных растений или длиннодневных, яе проходящих через фазу розетки, оказывает незначительный эффект на реакцию цветения (или задерживает ее).

Однако, если синтез гиббереллина ингибируется в то время, когда растение подвергается воздействию соответствующего индукционного цикла, оно не зацветет до тех пор, пока гиббереллин не будет восстановлен. Чаще всего никтинастическне движения листьев происходят в результате изменений размеров клеток основной паренхимы в листовых нодушечкиг, расположенных у основания каждого листа (или, если лист сложный, у основания каждого листочка). Листовая подушечка представляет собой гибкий цилиндр, в центре которого находится проводящая система.

Ббльшую часть листовой подушечки занимают тонкостенные клетки паренхимы, окружающие проводящую ткань, Движения связаны с изменениями тургора и сопутствующими сокращениями-растяжениями клеток основной паренхимы на противоположных сторонах листовой подушечки. Турпэрные изменения при сокращении и растяжении клеток происходят за счет челночнопэ передвижения ионов калия между двумя сторонами подушечки — «местоположения» биологических часов и фоторецепторного фитохрома.

Пасгические движения, которые вызываются прикосновением, называют гнигмонастическими. Такие движении характерны для хорошо известного чувствительного растения мимоза стыдливая (Мгтоза риг((са), чьи листочки, а иногда и листья целиком внезапно опускаются в ответ на прикосновение (рис. 25-21). Как и в случае никтннастического движения, эта реакция является результатом внезапного изменения тургорного давления в некоторых клетках листовой подушечки у основания листочков ияи листьев. Потеря этими клетками воды следует за выходом из них ионов калия. Достаточно стимуляции лишь одного листочка, чтобы стимул распространился на другие части листа, а далее и по исему растению. По-видимому, два отдельных механизма — электрический и химический — включаются при распространении стимула в восприимчивом растении.

Имеются разньие мнения по поводу значения тигмонастических двюкеннй для выживания рве~ения. М(тоха риг(йа часто растет в засушлиаых областях, где может подвергаться действию суховеев; сильные ветры, раскачивая листья, могут застанить их сложиться, что Настическими называют происходящие в ответ на какое- либо воздействие движения растений, налравлення которых не зависят от направления яоздействия. По-видимому, наиболее широко встречающимися настическими движениями можно считать складынание листьев, обсуждавшееся ранее в разделе «Циркадианные ритмы».

Известные под специальяым названием никтинастических движений (от греческих слов„означающих «ночное смыкание»), они представляют собой днижение листьев вверх и вниз в отяет на суточные изменения освещенности; при этом листья ориентируются вертикально в темноте и горизонтально на свету. Такие движения особенно характерны дли бобовых растений.

Характеристики

Список файлов книги