Том 2 (1109824), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Билокси (О(усьве тах) — листья с растения-привоя должны быть удалены, иначе оно не зацветет. Это наблюдение наводит на мысль, что в листьях неиндуцированпых растений может образовываться ипгибитор. Действительно, основываясь на подобных данных, некоторые исследователи пришли к заключению, что вещества, вызываизщего цветение, не существует; скорее можно говорить о веществе, которое, если оно не удалено, задерживает цветение. Сейчас имеются серьезные основания говорить о том, что, по крайней мере у некоторых растении, в контроль цветения включаются вещества как тормозящие процесс, так и ускоряюгцис его.
Самое убедительное доказательство существования этих веществ в одном растении получено благодаря экспериментальным исследованиям Антона Ланга в Университете шт. Мичиган, а также М. Х. Чайлахяиа и И. А. Фроловой в Московском институте физиологии растений им. К. А. Тимирязева. Эти ученые избрали для своих исследований три сорта растений табака: нейтральный к длине дня Мсос(апа (аЬасит сорта Трабезоид, короткодневный табак сорта Мэриленд Маммот и длиннодневный усг(со((апа пуиезлзгь Обнаружилось, что формирование цветков у табака, нейтрального к длине дня, ускоряется путем прививки на него длипнодневпого растения, если привитые растения помещаются в условия длинного дня. Аналогичные результаты получали и в том случае, когда на нейтральные к длине дня растения прививались короткодневные и привои помещались в условия короткого дня. Если длиннодневные растения, привитые на растения, нейтральные к длине дпя, выставлялись на короткий день, цветение нейтрального к длине дня подвоя в значительной степени тормозилось (рис.
25-17), Напротив, если короткодневные растения, привитые на растения, нейтральные к длине дня, выставлялись на длинный день, задержки в цветении ие наблюдалось, или она была небольшой. рис. 25-17. Прививки Ьуиопаяа ейесигэ (длиннодневного растения) на йбсобапа гаЬас от сорта Трабеяонд (несбпрат ного кдлине дня растенияй В>словиях длин- ного дня развитие цветков у нейтраль- ною к длине дня табака ускоряется еа счет прививки (растение слева). В усло- виях короткого дня нейтральный к длине дни табия остаетсн в вегетатив- ном состоянии в течение всего (от 90 до 94 дней) эксперимента (растение сгграва) Зги результаты свгшетельствунуг о том, что в листьях длиннодневных растений в условиях длинного дня образуются вещества, вызывающие цветение, а в условиях короткого дня вещества, тормозящие цветение, и, кроме того, оба типа веществ могут переходить ш привоя в подвой и транспортироваться по растению.
В листьях короткодневного растения табака в условиях длинного дня, по-вндимому, образуется мало веществ, задерживающих цветение, или не образуется вообще. Ингибиторы цветения короткодневных растений гораздо менее эффективно задерживают цветение, чем образующиеся у длиннодневных растений Доказательство существования ингибиторов и стимуляторов цветения вполне убедительно, хотя все попытки выделить эти вещества пока оказались безуспешными. ПОКОИ Растения не растут постоянно с одинаковой скоростью. В неблагоприятное время года они ограничивают свой рост или вообще прекращают его.
Зта способность позволяет растениям пережить неблагоприятные периоды, связанные с недостатком воды илн низкой температурой. Погсой — это особое состояние задержки роста, характерное как для семян, так и для почек. Непрорастающее семя, несмотря на то что оно в достаточной степени обеспечено водой, кислородом и находится в благоприятных температурных условиях, называется покоягцимся. Покой почек определяется как прекращение видимого роста. Только некоторые вснгаалы» из окружающей среды, часто вполне определенные, могут вактнвирояать» покоящуюся почку или зародыш.
Зта адаптация имеет жизненно важное значение для растения. Например, весной почки растений раскрываются, формируются цветки, прорастают семена — однако каким образом растения узнают, что наступила авена? Если достаточно одной только теплой погоды, то в некоторые годы во время бабьего лета все растения зацвели бы, а проросткн тронулись в рост только для того, чтобы затем быть убитыми зимним морозом.
То же самое произошло бы и в оттепели, которые часто прерывают зимний сезон. Покоящиеся семя или почка не реагируют на эти на первый взгляд благоприятные условия благодаря эндогенным ингибнторам, которые должньг быть удалены или нейтрализованы до окончания периода покоя. В противоположность такому нежеланию» прорастать слишком быстро некоторые семена могут прорастать сразу же после образования. Например, это относится к иае (5аггх) и сахарному клену (Асег гассйагит), чьи семена теряют жизнеспособность уже в течение недели, если находятся на воздухе.
У мангровых растений (гсйгсорйога лигл81е) семена прорастают прямо на родительском растении. Оии образуют тяжелые корешки н падают, как дротик, погружаясь ими в ил 1рис. 25-18). Для практики сельского хозяйства семена специально отбирают на основе их способности быстро прорастать в благоприятных условиях; подобная особенность была бы очень опасной для семян дикорастущих видов. Семена почти всех растений, обнаруженных в районах с выраженными сезонными изменениями температуры, нуждаются для прорастания в холодном периоде, который устагивливается в нормальных условиях с насгуплением зимы. Семена многих декоративных расгений тоже нуждаются в периоде низких температур.
Если влажное семя обработать низкими температурами в течение нескольких дней (средний оптимум температуры н времени — 5 С в течение 100 дней), покой может быть прерван и семя прорастет. Зтот садоводческий прием называется олраглификацией. Многие Рис. г5-18. Прорастающее семя 1А! и молодой сеянец 1Б) ман~рового растенин луггсорьога тапяге.
Семена прораслинот сиге на родительском растении и абра- зуют дротиковидный корень, «огружа- ющийся в ил, как только прорастающее семя ладаелг вниз 1'и. 25. Нисчатзс факторы и рост растсит семена для прорастания нуждаются в высушивании (хотя некоторыс из них могут до высушивания находиться в нспокаящемся состоянии). Эта потребность препятствует их прорастании1 во влажной среде плода родительского растения.
Одни семена. например латука, для прорастания требуют света, а прорастание других, наоборот, светом ингибнруется. Некоторые семена не прорастают в естественных условиях до тех пор, пока не растрескаются под действием почвы. Такое расгрескивание способствует сбрасыванию семенной кожуры, что облегчает поступление в семя воды и кислорода, а в некоторых случаях и удаление ингибиторов. Твердая семенная кожура, препятствующая поглощению воды и росту зародыша, часто встречается у бобовых. Семена некоторых видов пустьпшых растений прорастают только в тех случаях, когда выпадает достаточное количество осадков для вымывания тормозящих прорастание веществ, находящихся в семенной кожуре. Кроме того, и для укоренения проростков необходимо определенное количсстно воды, которое должно бьггь запасено растением.
Механическое разругиение семенной кожуры 1скарссфсскация) ножом, напильником или наждачной бумагой способствует нарушению состояния чтвердосемянности» или удалению ингибитора. или, наконец, восстановлению метаболитнческой активности, необходимой для прорастания. Прорастание может быть вызвано и погружением семян в г" ирт и другие растворяющие жир жидкости ( побы растворить восковые вещества, препятствующие поступлению в семена воды) или в концентрированные кислоты. Эти приемы широко используются в садоводстве. Некоторые семена в покоящемся состоянии могут долгое время 1годы, десятилетия и даже века) оставаться жизнеспособными.
В 1879 г. семени 20 видов обычных мичиганских сорных трав были помензсны У. Билем нз Университета шт. Мичиган во влажный, хорошо аэрнруемый песок для того, чтобы определить их долговечность. Через 100 лет семена трех видов были еще жизнеспособны. Нсдавно обнаружены жизнеспособные семена 1семн из 40 видов растений) в кирпичных стенах исторических зданий, построенных в Калифорнии и северной Мексике между 1769 и 1837 гг. Хотя выносливость этих семян и производит больпюе впечатление, им все зкс далеко до семян лотоса Яе!итбо писз)сга), найденных японскими ботаниками в торфяных отлоясениях Маньчжурии. Радиоуглеродный анализ показал, что эти семена имеют возраст около 2000 лет, и тем не менее, когда пх семенная кожура была разрушена, чтобы облегчить проникновение воды, каждое семя проросло. В 1967 г. даже этот рекорд был превзойден семенами люлина (с,ирслиз агслсиз) из арктической тундры. Некоторые из этих семян, найденные в заморожснной норе лемминга на Юконе вместе с останками животного, возраст которых по крайней мере 10 000 лет, проросли в везение 48 ч Возраст самих семян, однако, установлен не был.
В последние годы исследователи проявляют повышенный интерес к факторам, позволяющим семенам сохранять жизнеспособность. В хранящихся семенах может наблюдаться постепенная потеря активности ферментов, что в конце концов ведет к полной утрате нми жизнеспособности. Какие условия могут продлить жизнеспособность семян? Подобные вопросы уместны в связи с широким интересом к созданию семенных банков с целью сохранения генетических признакоя диких и культивируемых разновидностей сельскохозяйственных растений для использования в будущих программах растениеводства. Необходимость в таких банках семян возникает в связи с постепенным замещением старых разновидностей новыми и уничтожением замешенных разновидностей главным образом вследствие нарушения их местообитаний. Кроме того, по тем жс причинам многие дикорасгущие виды падвсргшотся опасности вымирания.
и их семена по возможности должны быть сохранены 1см. приложение 2 к гл. 30). Покой почек имеет существенное значение для выживания травянистых и дрснесных многолетников умеренных широт, которые подвергакпся в зимний период воздействию низких тсмпсратур. Хотя покоящиеся почки не увеличиваются, т. е. нс наблюдается их видимого роста, тем не менее в разпгле фазы покоя в ннх обнаружена мсрнстематическая активность. Рис. 25-79. Продольный грез поиопьхсйсн пазушной почил клена 1Асссд Почка состоит из зачаточиосо побсаи окружсииосо почсчпььчи чсизупми 13Э Раза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
