Том 2 (1109824), страница 31

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 31)

гл. 30), 2. Соматический эмбриогенез. В эксперименте„проведенном Ф. Стьюардом из Корнеллского университета, культура ткани была использована для получения зародышей моркови из единичных клеток корня. Зта процедура, названная созилпическпм эмбриозеиезом, поскольку в этом случае зародыш развивается из вегетатнвных (т. е. соматических) клеток, иллюстрирует поразительную тоглилолмнтллосшь растительных клеток, Тотипотентность — зто неотъемлемая способность отдельной клетки обеспечивать генетическую программу, необходимую для развития целого организма.

Соматический змбриогенез открывает с этой точки зрения большие возможности для клонального размножения растений и уже успешно применяется для кукурузы, пшеницы и сорго. 3. Размножение побегов. Зта методика основывается на свойствах цитокинина усиливать рост побега и противодействовать ауксину в регуляпин аликального доминирования. Верхушки растущих побегов помещают в культуральную среду с достаточно высокой концентрацией цитокинина не только для поддержания роста побега, но и для развития боковых почек в пазухах листьев. Таким образом можно размножить побег, культивируя его в течение нескольких недель ш чйго.

После рассажнвания отдельные побеги могут быть использованы для дальнейшего размножения или укоренены после обработки ауксвном. Для разработки этого метода особенно много сделал Тосно Мурасиге из Калифорнийского университета в Рнверсайде. Метод обычно используют для размножения папоротников, орхидей и древесных растений семейства Епсасеае (семейство вересковых, включающее рододендроны, азалии, кальмии) и Йозасеае (семейство розовых, к которому относятся яблони, розы и земляннка). Живые существа должны приспосабливаться к окружающим условиям внешней среды. Многие животные, будучи подвижными, могут в какой-то мере менять окружающую обстановку, т.

е. перемещаться в пространстве я поисках пищи„ухаживая за половым партнером, разыскивая убежище н даже строя его в плохую погоду. Растение, напротив, с появлением первого корня становится неподвижным. Однако оно способно реагировать на разнообразные изменения внешней среды и приспосабливаться к ним. Это обусловлено главным образом изменением характера роста. ТРОПИЗМЫ Ростовая реакция, вызывающая изгибание или искривление части растения в сторону внешнего стимула, определяющего направление движения, или от него, называется тролизмояь Если движение направлено к стимулу, говорят о полозки- тельном тролиамег если я обратную сторону — об ошрицалмл елозь Пожалуй, наиболее известное взаимодействие между растениями и внешней средой выражается в изгибании растущих верхушек побегов по направлению к свету (см.

Рис. 24-2). Эта ростовая реакция, называемая фоиютролизлом, обусловлена действием ауксина (ИУК), вызывающего растюкение клеток теневой стороны верхушки побега. Какую роль играет здесь свету На этот вопрос возможны три ответа: свет (1) уменьшает чувствительность клеток освещенной стороны к ауксину, (2) разрушает ауксин, (3) способствует перемещению ауксина на теневую сторону растущей верхушки побега. Чтобы подтвердить какукьлибо из этих гипотез, Уинслоу Брштс и его сотрудники провели серию экспериментов, основанных на более ранней работе Ф. Вента (см.

рис. 24-3). Исследователи установили, что в верхушке побега как на свету, так и в темноте образуется одинаковое общее количество ИУК. Однако после воздействия света количество гормона, поступаияцее от теневой стороны, больше, чем от освещавшейся. Если верхушку расщепить и между двумя ее половинками поместить барьер в виде тонкого кусочка стекла, различия в распространении ИУК не будет. Другими гл. ЗЗ. Наеитиг фяюс ры и росс риетаия А Риг.

250. Граяитропичепсая реакция у побега молодого растения томата СЕу- гореемсоп ееси1епсит). А. Гориюк г рас- тением был положен на бок и находилгя а неподаизсном состоянии. Б. Горшок г рагпсением переаорачиаили и помещали яаерс дном на колы4еаую подставку. Стебли, керяоначально прямые, изгиба- лись и росли еперь Если горшок г ристе.

ноем положить горизонтально и мед- ленно еращаспь вдоль оси гспебля, изги- бания (граяитропнчегкой реакции) не нроизойс4етс рш'текие будет продол- жать расти горизонтасьно. Можете ли еы обьяснить различия а росте вра- щаеиоеа Е горизонтальной Плоскости рагспения и растений, показанные здесь? словами, Бригге ясно продемонстрировал, что ауксин (или, возможно, его предшественник) перемещается от освещенной стороны к затененной и что искривление побега является реакцией на неравномерное его распределение.

Эксперименты с использованием ИУК, меченной мС, огсределенно показали, что мигрирует именно ауксин. Далее было отмечено, что наиболее эффективно перемещение этого гормона в верхушке побега стимулирует свет с длиной волны от 400 до 500 нм, т. е. в реакции в качестве медиатора участвует пиглсент, поглощаи>щий синий свет.

Структура фоторецептора синего света (медиатора также многих других реакций > растений и грибов) окончательно еще не >становлена, но имеющиеся данные показывают, что это желтоокрашенный пигмент, называелсый флавином. Согласно широко известной гипотезе, которая еше окончательно не доказана, синий свет вызывает химическую реакцию восстановления флавина, и вследствие этого усиливается транспорт электронов через плазматнческуие мембрану и устанавливается градиент рН.

Другим известным тропизмолс является гравитропизм, или геотропизм, — реакция на силу тяжести, отчетливо проявляющаяся у проростков. Если проросток положить горизонтально, его корень изопсется вниз (положительный геотропизм), а побег будет расти вверх (отрицательный геотропизм). Первоначально зто явление объясняли асимметричным перераспределением ауксина к нижней стороне органа путем латерального полярного транспорта молекул сверху вниз. В таких условиях нижняя сторона побега должна расти вверх (рис. 25-1).

У корня верхняя сторона будет удлиняться быстрее, чем нижняя, и он изопсется вниз. Ко~да каждая часть растения займет вертикальное полозкение, латеральная асимметрии в концентрации ауксина исчезнет и рост будет продолжаться в вертикальном направлении. Обоснованность этой гипотезы применительно к сравитропизму в настоящее время вызывает сомнения. Хотя было показано существование латерального транспорта ИУК по направлению к нижней стороне колеоптилей кукурузы (е.еа) и овса (А иена) и ее асимлсетричное распределение у этих растений, в отношении побегов двудольных остается много неясного.

Более того, достаточно убедительно не установлено, что асилсметричное распределение ИУК в колеоптилях кукурузы и овса само по себе может вызвать изменение скорости роста. Проблема асимметрии в распределении регуляторов роста в корне менее изучена.

Сейчас доказано, что ИУК. цитокинины, гиббереллины и сссБК присутствуют в корнях, хотя их физиолопсческая роль неясна. Вещества, тормозящие рост, тоже обнаружены в корнях, и во всяком случае одно из них образуется в корневом чехлике. Есть сведения, что ингибитор из корневого чехлика может быть связан с положительным гравитропизмом первичного корня. Имеется много данных в пользу того, что восприятие силы тяжести связано с осаждением амилопластов (пяастид, содержащих крахмал) в специализированных клетках побега и корня. Подобные клетки присутствуют вдоль всего побега, часто входя в состав обкладок проводящих пучков. В корнях они локализованы в корневом чехлике, особенно в его центральной части (колонке) (рис.

25-2). Когда корень помешануг горизонтально, пластиды, располагавшиеся у поперечных клеточных стенок вертикально растущих корней, перемещаются вниз и задерживаются вблизи клеточных стенок, ранее ориентированных вертикально (рис. 25-3). Через несколько часов корень изгибается вниз и пластиды возвращаются в > га Рюя.

УЬ >'ггчузгяггия тгсгя и ртпвья* реякапи ъ мкм вокруг опоры. Клетки, касающиеся опоры, слегка укорачиваются, а клетки противоположной стороны — удлиняются. Имеются данньге, что в этой реакции принимает участие ауксин. Исследования, проведенные М. Джаффом из Лесного университета Уэйка, шт. Северная Каролина, обнаружили, что усики молодых растений гороха (Ргзшп ха(гъит) могут накапливать сенсорную информацию, а спустя какое-то время восстанавливать ее и соответствующим образом реагировать.

Например, если усики в течение трех дней держать в темноте, а затем раздражать, они не закрутятся, пока снова не будут выставлены на свет. Более того, их можно оставить в темноте на два часа после раздражения, но затем, снова оказавшись на свету, они немедленно закрутятся, т. е., хотя сенсорная информация сохранялась в темновой период, моторная функция в этих условиях не могла осуществиться.

Почему так, до сих пор неясно. Высказано, однако, предположение, что АТР (который, по всей видимости, необходим для закручивания) может быть израсходован на протюкении первоначальное положение, т. е. скапливаются вдоль поперечных стенок. Вопрос о том, каким образом движение этих рецепторовгравитации(статолитов) приводит кформированию гормональных градиентов, еще нуждается в убедительном объяснении. Недавно было высказано предположение, что ключевую роль в сопряжении гравирецепцин и гравитропизма в корнях играет кальций, регулирующий транспорт гормонов.

Как известно, ионы кальция обнаружены в амнлопластах клеток колонки. Менее понятным, хотя и распространенным тропизмом является тигмотропизм (от греческого Йгяша — прикосновение) — реакция на контакт с твердым предметом. Один из наиболее обычных примеров тигмотропизма демонстрируют усики, которые у одних растений представляют собой модификации листьев, а у других — стеблей (см. гл, 22). Усюси обвиваются вокруг любого предмета, с которым соприкасаются (рис. 25-4), давая возможность растению цепляться за опору и карабкаться вверх.

Характеристики

Список файлов книги