Том 2 (1109824), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Обработка боковых почек цитокинином, как правило, вызывает их рост даже в присутствии ауксина, изменяя том самым апнкальнос доминирование. Концвнтрвпия ИУК, ыг/и 0.18 1.08 З.О 0 0.005 0.03 0 8 «Г к х в 0.2 й х о Гы; .птгся рсл гз и 1 нн ичии' г о1псонг! Ьисгс гюп Изучение взаимодействий ауксина с цитокинннами помогает физиологам понять, каким образом растительные гормоны обеспечивают развитие структуры, свойственной тому или другому растению. По-видимому, недифференцированная растительная клетка может следовать по одному из двух путей: либо она растет, целится и снова растет и делится, либо жс растягивается„не подвергаясь делснию.
Клетка, которая неоднократно делится, остается по существу недифференцированной, или эмбриональной, в то время как растягивающаяся клетка дифференцирустся и становится специализированной. Добавление к культуре ткани стебля табака ИУК вызывало быстрое растяжение и формирование гигантских клеток. Добавление одного лишь кинетина вызывало слабый эффект или вообщс никакого. ИУК вместе с кинетином способствовала быстрому делению и появлению большого числа относительно мелких недифференцированных клеток.
Другими словами, добавление кинетииа вместе с ИУК (но нс одного кинетина) переключало клетки на пуп* мсристематической деятельности. В другой работе с культурой ткани топинамбура (Нейапгйиз псбегозиз) было показано, что ионы кальция могут влиять на совместНОЕ действие ауксина и цитокинина. Как было показано, совместное применение ИУК и низких концентраций кинетина способствовало увеличению размеров клеток, в то время как добавление в купьтуральную среду Саг+ вызывало устойчивое смещение ростовых процессов от растяжения клеток к их делению. Высокие концентрации кальция препятствуют растяжению клеточных оболочек„клетка меняст направление своего развития и делится.
Таким образом, не только гормоны влияют на активность друг друга, во в эти сложныс взаимодействия могут включаться и негормональныс факторы, например кальций. Рис. 24-8. Впииние возриспшннцей кон- центрации ИУКпри ризличноч содержа- нии кингтшш на рост и формирование органов в каллусе табаки, кульгпивиру- плюм на твпатглыюм агирв. сггожно видвпь, что бвз добавления ИУК или кинвтина проискодит незначшпельньш" роггп. Более нысокив концентрации ИУК способсгпвуигт развитшо корнгй, но задерживают формировано» почек (послвдний зффвит наблюдается и в тпм случас, если ИУК используют в колсбинации с иинвтиномд По мере гюсч сшесши гсонцеитрации кшсвтина уси,гипаетсн развитис почек, однако привсдешсыв концснтриции слишком высоки, чтобы способствовать росту корней Высокая концентрация ауксина способствует образованию корней в ткани каллуог.
В каллусной ткани сердцевины табака соответствующис концентрации ауксина и киистина вызывают образование корней или почек: при высоком содержании ауксина образуются корни; при высокой концентрации кинетииа формируются почки; если оба гормона присутствуют примерно в равных количествах, в каллусе продолжается образование недифференцированных клеток (рис. 24-8).
У большинства видов листья начинают желтеть, как только нх удаляют с растения. Зто пожслтсние, связанное с утратой хлорофилла, можно предупредить обработкой цитокининамн. Если, например, срезанные листья дурнишннка (Хапн Ьгит згггопапит) поместить в чистую воду, то они пожелтеют примерно через 10 дней. Если же в воде присутствует кинетин (10 мг/л), хлорофилл не разрушается и сохраняется свежий вид листа. Если на срезанные листья пятнами нанести раствор, содержащий кинетин, то пятна остаются зелеными, в то время как остальные части листа желтеют, Более того, сели такой лист содержит радиоактивньш аминокислоты, меченные 'пС„можно увидеть, что аминокислоты мигрируют из других частей листа в те зоны, которые обработаны цитокинином.
Подобные исследования, проведенные на редьке н других расгениях, позволили высказать гипотезу, что старение лисп,св, а возможно, и других часгсй растения происходит вследствие постепенного «выключения» отдельных генов с последующей потерей способности к синтезу мРНК и белка. Было сделано предположение, что цитоки- Мети оннн ЭТИЛЕН 3-аденознлметнонин Стимулирование высокой концентра- цией ау копна, выбро- сами н атмосферу, поранением !" С 1-аминоциклопропан- 1-карбоновая кислота СН,=СН, Зтилен Пж ряха. В Н рехуяяапя роста п рпшояме ржз.яяя нины препятствуют выключению генов и тем самым способствуют продолясению синтеза ферментов и образованию таких соединений, как хлорофилл.
Одно из объяснений предотвращения старения отдельных лиспев при помощи цитокинина заключается в том, что листья в норме не синтезируют достаточно кинетина, чтобы удовлетворить собственные потребности. Таким образом, до сих пор неизвестно, в каких частях растения образуется цитокинин: наиболее вероятно, что в корне или в районе быстрого растяжения клеток ниже верхушки побега. Известна, что и развивающийся плод становится местом образования цитокинина, по крайней мере на самых ранних стадиях роста. Со времени выделения первых цитокининов из препаратов нуклеиновых кислот физиологи растений предполагали, что эти гормоны могут каким-то образом действовать совместно с нуклеиновыми кислотами. Молекулы транспортной РНК (тРНК) содержат ряд необычных оснований (см. рис.
8-8). В некоторых случаях природный цитокинин (еАбе (еН-изоцентениладенин), представляющий собой необычное основание, включается в молекулу тРНК. Например, (еАс)е обнаружен в молекулах сериновой и тирозиновой тРНК вблизи антикодона. Однако до сих пор неизвестно, связаны ли его присутствие и положение в молекуле тРНК со стимуляцией деления клеток. Известно, что конечное действие цитокянина вызывает изменение экспрессии гена, возможно, на транскрипционном уровне контроля. Открытие ауксина за несколько лет более или менее непосредсгвенно привело к выделению кинетина и выяснешпо действия цитокннинов на рост и развитие растений. С другой стороны, действие этилена на растения было извеспю задолго до того, как была открыть его связь с ауксином; следовательно, задолго до этого он рассматривался как растительный ~ормон.
аБотаничсскаяя история этилена, простого у~ леводорода (Н,С=.СН.), отсылает нас к Х1Х в., когда городские улицы освещались лампами, в которых горел светильный газ. Немецкие учсныс заметили, что утечка светильного газа из газопровода вызывает опадение листьев у деревьев, растущих вдоль зеневой стороны городских улиц. Когда газ стал более интенсивно использоваться для освещения улиц, об этом явлении сообщили и многие исследователи других стран. В !901 г. аспирант Ботанического института Петербургского университета Дмитрий Нелюбов показал, что активным компонентом светильного газа является этилсн. Нелюбов заметил, что если подвергнуть проросгки гороха действию светильного газа, они начинают расти в горизонтальном направяении.
Из всех компонентов светнльного газа данный эффект вызывал только этилен, при этом он был активен уже при таких низких концентрациях в воздухе, как 0,06 мли '. Выводы Нелюбова были подтверждены другими исследователями, и теперь известно, что этилен оказывает большое влияние на многие, если не на все, процессы роста, развития и старения растений. Несмотря на то что этилен нри физиоло~ических условиях температуры и давления представляет собой газ, до некоторой степени он растворяется в цитоплазме.
Этилен рассматривается как растительный гормон, во-первых, нотому, что является естественным продуктом метаболизма, а вовторых, потому, что взаимодействует с другими растительными гормонами в следовых количествах. В частности, действие этилена может наблюдаться во время критических периодов — созревания плодов, опадения плодов и листьев, старения — в жизненном цикле растения. Сейчас этилен — это самый легкий для определения гормон. В газообразном виде он выделяется тканями и поэтому для проведения анализа не требует экстракции или очистки с помощью газовой хроматографии.
Биосинтез этилена начинается с реакции взаимодействия аминокислоты мстионина и АТР, в результате которой образуется Б-аденозилметионин, сокращенно БАМ (рис. 24-9). Затем БАМ расщепляется на два соединения, одно из которых содержит кольцо, состоящсе из трех атомов углерода. и называется 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислотой (АЦПК). Позже АЦПК превращается в этилсн, СО и аммиак при помощи ферментов тонопласга. По-видимому, реакция образования АЦПК СН,— 5 — СН,— СН,— СН вЂ” СОО ХН," СНе 5 — СНе СНе СН вЂ” СОО 1 Аденин-рибоза мщ Рис.
24-9. Ь1етиопип служит шход~ы.м веществом для сиятеяа этилена ео всех тканях еысших растений. 2-Амипочиклопропап-1-яарбопоеая яислоспи яеляопся пепосредсепяеннпш предшестяепником этилена. 11окахапа схема биосиптеяа яепилепа Ь$. $. $ $$$лячая Га$:$$ и Га$»ч«Ф»$ $$$$$$»» $ $$а$п$нж проходит более эффективно при высоких концентрациях ауксина, загрязнении воздуха и ранении растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
