Том 2 (1109824), страница 25
Текст из файла (страница 25)
На основании этих зкопгримгнтвв Дарвины сделали вывод, чта пад влиянием света «стимул», вызывающий иггибаниг, пергдагтся вт верхушки прорвгтка в нижележащую область„гдг обычно и происходит иггиб щен блок. Агаровые блоки, на которые Вент помещал фрагменты колеоптиля, расположенные ближе к его основанию, тоже не оказывали физиологического действия. Этими экспериментами Вент показал, гто влияние верхушки колеоптиля связано скорее с вьщелением какого-то химического вещества, чем с физической, например электрической, стимуляцией.
Это химическое вещество Вент назвал ауксином, от греческого слова аахена — «увеличивать». Изгибание колеоптиля овса в сторону, противоположную той, на которую помещают содержащий ауксин агаровый блок, вызывается асимметричным распространением аукснна, что в свою очередь способствует асимметричному увеличению размера клеток колеоптнля; клетки той стороны, на которой находится блок, больше увеличиваются в длину, чем клетки противоположной стороны. Условия выращивания проростков овса и размещения агарового блока бигли стандартизированы до такой степени, что угол изгиба (измеренный транспортиром)мог быть использован для определения количества ауксина в агаровом блоке.
Применение этой методики, известной как биотест на изгиб колеоптиля овса, позволило исследователям выделить и идентифицировать встречающийся в природе ауксин, ко'пзрый был назван индолилуксусной кислотой (сокращенно ИУК). (Биотест позволяет количественно определить концентрацию вещества по его действию на рост соответствующего организма в контролируемых условиях.) Как видно иэ рис. 24-4, ИУК очень сходна с аминокислотой триптофаном (см. Рис, 3-14). Триптофан является предшественником ИУК в живом растении; при этом известны четыре пути биосинтеза ИУК, каждый со своим посредником.
Различные группы растений используют неодинаковые пути образования ИУК нз триптофана. Кроме того, некоторые растения, такие, как кукуруза (ага тауз), используют различные пути на разных стадиях развития. Аукснн образуется в кончиках колеоптнля злаков и в верхушках побегов. Хотя ИУК была найдена и в кончиках корней„есть много данных, указывающих на то, что она транспортируется сюда по проводящим тканям из основания корня.
Большое количество ИУК, возможно, содержится в зародышах; кроме того, она обнаружена в молодых листьях, цветках н плодах, Н ООН (л, 24. Ргчуэмммя роль и рапштмяг гьд~иты расгмшсй Рис. 244В Эксперимент Впала. А. Вент удалял у прпрттков верхушки колеоп- тилей, ломам)ал их на агар и выдерзкивал в теченш часа.
Б. Затем Вент гшрезал агар на маленькие блоки, копюрые ншсладывал на одну сторону декапити- рованных проростков. В. Содержаи)неся в темноте в ходе всего эксперимента прорсютки постепенно из*ибались в сторону, противоппложную той, на которой ниходился агаровый блогс. На псновании этого Веню сделил заключе- ние.
опо «стимул», котпрый вызывает изгибание проростка„имеегл химичес- кую природу и накапливаетсм на проти- воположной от света стпроне Вскоре после того как был открыт ауксин и выяснена его роль в регуляции растяжения клеток, обнаружили его тормозящсс влияние на рост боковых почек. Например, если удалить апикальную мернстему бобоного растения, боковые ночки начинают расти.
Однако если на поверхность среза сразу же нанести ауксин, рост почек задерживается. Как и в случае фототропической реакции проростков овса, это аликальное доминирование свидетельствует о «взаимодействии» между двумя растительными тканями посредством ИУК. Более тога, в обоих случаях «стимул» перемещается от растущей верхушки растения к его основанию. Эта происходит потому, что ауксин активно транспортируется от верхушки побега к основанию растения, т. е. в базипетальном направлении. Передвижение скорее происходит по ткани в целом, чем по проводящим элементам ксилемы н флоэмы (соответственна сосудам н снтавгщным трубкам). Транспорт, предположительно, связан с взаимодействием ИУК н плазматическнх мембран растительных клеток. Ауксин оказывает разнообразное влияние на растение в зависимости от времени воздействия. вида растения и особенна от типа ткани.
Подобно многим другим физиологически активным соединениям, ауксин токсичен в высоких концентрациях. Уничтожающий сорняки гербнцнд 2,4-Д является синтетическим ауксином, одним нз многих, котарые производятся в практических целях для широкого применения (рнс. 24-4). Аукснн оказывает влияние на дифференцировку проводящей ткани в растущем побеге Если вырезать сектор из стебля Со!еиз таким образом, чтобы перерезать н удалить части сосудистых пучков, то нз клеток сердцевины образуются новые прогюдящне тханн, которые установят связь с пучкамн неповрежденных участков. Если удалить листья н почки выше места среза, то формирование новых клеток задержится, Если добавить ИУК к оставшемуся черешку листа, расположенному как раз над местом среза, формирование сосудистой ткани возобновится. Ауксин играет важную роль в присоединении сосудистых тяжей развивающихся листьев к сосудистым пучкам стебля.
Сходные реакции отмечаются в каллусах. (Каллус представляет собой массу недифференцированных клеток и абразуется при ранении растения н культивировании изолирован- Индольнов кольцо Уксуенап кислота Боковая цепь Индолилуксусная кислота (ИУК) 2,4-дихлорфеноксиуксусиая кислота (2,4-Д) а - Нафтилуксусная кислота (НУК) Рис. 24-4. Индолилуксусная кислота (Р(УК) — наиболее гивестныи из встре- чаюиасгсм в природе а уксшюв.
Ди.глор- феноксиуксусная кислота (2.4-Д) — син- глетический муксин, широко использу- емый в качестве гербичида. пб)афтил- уксуснан кислота (НУК) — другой син- тетическш) ауксин - — применяетсн обычно для стимулирования обраэова- нин придаточных корней у черенков и уменьшения опадения плодов в садах. Сггнпилпйгеские и) ксины в опыичие опг Р) УК леле~ко раэругиаются ферменпмиии растений и микрпорганиз.шт и пи»гному лучше подхпдят для пракгпичес:гого использования 162 Рвгх. РЬ Рггуяпявп рш ге п ршншыс ргвьапв ных клеток гп р)его.) Если взять каллус сердцевины сирени (Ьугтда) и привить на него почку, в каллусе начинает формироваться сосудистая ткань.
Сосудистая ткань образуется и при выращивании каллуса на среде, содержащей ауксин и сахар (сахар необходим, посколысу в каллусе нет фотосинтезирующих клеток). Р. Уэтмор с сотр. показал, что, регулируя количество сахара в среде, можно вызвать формирование только ксилемы, ксилемы и флоэмы или только флоэмы. Низкая концентрация сахарозы (от 1,5 до 2,5ь/ ) способствует образованию ксилемы, высокая (454) — образованию флоэмы, а промежуточная — образованию обеих тканей.
Это указывает на большую чувствительность регуляторов роста и привлекает внимание к тому немаловажному факту, что гормоны никогда не действуют независимо, а только во взаимосвязи с другими веществами или гормонамн. У древесных растений ауксин способствует росту камбия. Когда весной начинают делиться клетки мернстематической зоны побега, ауксин, поступая из верхушки побега, стимулирует деление клеток камбия, образование вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Вместе с тем эти процессы модулируются в растительном организме и другими регуляторами роста.
Опыты с применением экзогенной ИУК и гябберелловой кислоты показывают, что в интактном растении взаимодействие между ауксинами и гнббереллинами определяет относительную скорость образования вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Например, ИУК н гябберелловая кислота каждая по отдельности стимулируют активность камбия у многях древесных растений. Однако в отсутствие гнбберелловой кислоты ИУК стимулирует только развитие ксилемы. Образование флоэмы происходит под влиянием одной гибберелловой кислоты, а максимальное совместное развитие как ксилемы, так и флоэмы наблюдается только в присутствии ИУК и гибберелловой кислоты. Первое практическое применение ауксина было основано на его способности стимулировать образование придаточных корней у черенков (рис.
24-5). Обработка черенков раствором ауксина имеет особенно большое значение для культивирования древесных растений в питомниках, поскольку позволяет размножать нх в больных масштабах вегетативным путем. Однако применение значительных доз ауксина к уже растущим корням обычно тормозит их дальнейший рост. Ауксин ускоряет рост плодов. Обычно если цветок не опылен и оплодотворения не произошло, плод не развивается.
У некоторых растений для нормального развития плода достаточно оплодотворения однсй яйцеклетки; у других же,имеющих многосемянные плоды, например яблони или дыни, для того чтобы стенка завязи развилась н стала мясистой, необходимо оплодотворение нескольких яйцеклеток. Обрабатывая женские частя цветка некоторых растений ауксином, можно добиться получения партенокарпического плода (от слова расщепов, означающего «девственный»), т.
е. плода, развившегося без оплодотворения, например бессемянных томатов, огурцов, баклажанов. Кроме того, аукснн содержится и в образующихся семенах. У садовой земляники (Ггараиа апапажа) семена находятся в плодиках-семянках, погруженных в разросшееся цветоложе, которое неправильно называют плодом. Если семянки удалить из цветоложа во время его развития, последнее перестанет расти.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
