Том 2 (1109824), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Если удалить узкое кольцо семянок, то цветоложе разрастается только в зоне оставшихся. При воздействии ауксином на цаетоложе, лишенное семянок, рост будет продолжаться нормально (рис. 24-б). Ауксин образуется в молодых листьях, но, по-видимому, он не оказывает прямого влияния на скорость роста листа. Тем не менее ауксин воздействует на впадение — сбрасывание листьев или других частей растения. По мере старения листьев некоторые ионы и молекулы, способные к реутили- Рш. 24-5. Черенки падуба (Л! обрабшпывались вупсипом ва 21 день до того, «ап била сделана фотография. Б. Черенки пе вбрвбвтыввлшь. Обратите внимание пв появлвямс придаточных порпгй у вбрабвтаяпьи растений зацни, такис, как ионы магния, аминокислоты (продукты разрушения белков) и сахара (продукты гидролиза крахмала), возвращаются в стебель. Затем, по крайней мере у некоторых растений, ферменты разрушают оболочки клеток отделительной зоны у основания черешка (см.
рис. 22-32). При этом происходят растворение срединных пластинок и гидролиз цсллюлозных волокон. Отделению листа могут предшествовать клеточные деления. Если они происходят, то вновь сформировавшиеся клеточные оболочки, как правило, подвергаются деградации. Под отдслительным слоем образуется защитный слой, представленный здоровыми субсринизировашзыми клетками. которьзй перед опадением изолирует лист от остальных частей растения.
В конце концов лист удерживается на растении благоугаря лишь нескольким тяжам сосудистой ткани, которые могут разрушиться по морс разрастания паренхимных ю$еток отделитсльного слоя. Наряду с друпзми факторами опадение коррслируст с уменьшением содержания ауксина в листе; во многих случаях оно может быть прсдотврапгепо применением ауксина. Умение регулировать опадение листьев, цветков и плодов имеет большое значение в сельском хозяйстве. Ауксин, а в последнее время и этилсн используются дляобработки некоторых видов растений.
Например, ауксин предотвращает опаденис листьев и ягод у вечнозеленого падуба (Дех агуиз)о(зс ит) и тем самым уменьшает пожри при транспортировке. Ауксин предупреждает и преждевременное опадение плодов цитрусовых, что позволяет получать более вькокис урожаи апельсинов и грейпфрутов. С другой стороны, большое количество ауксина, вызывая повышенное образование этилена, способствует опадению плодов. На основании этого ауксин используется для их прореживания при выращивании олив, яблонь и других плодовых деревьев.
Синтетические ауксипы широко используются в сельском хозяйстве для борьбы с сорняками. В экономическом отношении именно в этом сегодня состоит основное практическое применение регуляторов роста растений во всем мире. Хотя известен ряд соединений, тем нс менее феноксиауксипы, например 2,4-Д и его химические производныс, составляют примерно 20% всех используемых в данных целях соедине- ннй. Дальнейшее применение этих веществ зависит от ряда факторов, в том числе их окупаемости и потенциальной нли реалыюй опасности для здоровья человека.
гьяннм $ боа $ом нуиг'$$$$ )зезхлнръез' $за$ "$з$и$$'$$$$е к. $н$ киу Ауксин увеличивает пластичность клеточной оболочки. Когда клеточная оболочка размягчается, клетка увеличивается в размерах за счет тургорного давления. По мере уменьшения тургорного давления вследствие растяжения клетки она поглощает больше воды и продолжает разрастаться до тех пор, пока не встретит достаточное сопротивление со стороны оболочки (см. гл. 4). Размягчение клеточной оболочки происходит в результате сложных взаимодействий. Одним из первых проявлений действия ауксина можно считать изменения метаболизма клетки, которые вызывают быстрое выкачивание протонов через плазматическую мембрану. Происходшцес при этом подкисленно ю$сгочной оболочки неизвестным образом приводит к гндролизу сшнвок внутри нее и вследствие этого к растяжению клетки за счет тургорного давления.
Проверка этой так называемой «гипотезы кислого роста» привела к значительному прогрессу в понимании действия зуксина. Она подтверждается разносторонними экспериментальными доказательствами„включая действие ауксина на выход протонов, вызванное кислыми растворами (РН 5,0 — 5,5) удлинение клеток (сходное с действием ауксина) и ипгибирующсе действие нейтральных буферов (препятствующее яодкислению оболочек) на растяжение клеток под влиннием ауксина.
Хотя мгипотсза кислого роста» н предполагает начальное растяжение клетки под влиянием ауксина, она нс может об ьяснить более длительное е$.о действие па растение. Действительно, большинство исследователей соглапшется теперь с тем, что существуют два типа воздействия ауксина на растяжение клетки: быстрое, кратковременное воздействие, вызываемое кислым ростом, и вторск, продолжительное воздействие, связанное с регуляцией экспрессии генов. Так, было показано, что ауксин вызывает экспрессию по крайней морс 10 специфических генов, предположительно всех, которые ответственны за процессы роста.
Извсстпо далее, гго ауксин действует на транскрипцию. Влияние ауксица на экс- риг. 24-6. Л. Нормально рвзвнтый «плод» земанннни (Еп$Хапа апапажий Б Удалены яге свмянки. $$. Огзпавлвны зпри горизонпмльных ряди свмянпн. Г Окзпввлена одна гемянна. Д Удаясны вгв семянни, кроме трех. Если пяспзу, гпдержии$ую аунгин, иа>$зсп$и на цвето ложе с удизвннымн гвмнн нам и, в$ю рвзввыппгя внормильный плод» прсссию гснов у растений, по-видимому, сходно с действием некоторых гормонов животных.
ЦИТОКИНИНЪ| Открытие ауксина стимулировало поиск других типов химических веществ, рсгулирукяцих рост растений, поскольку по аналогии с животными казалось маловероятным, что рост н развитие растений регулируются лишь одним гормоном. Например, было известно, ч.го ауксин задерживает рост боковых почек, если применяется к дскапнтироваяным растениям Имеются ли ссгсствснныс гормоны, коюрыс противодействуют влиянию ауксина? Фолк Скуг с коллегами из Висконсинского университета разработал метод изучения гормональной регуляции роста почек в изолированных тканях и органах растений, культивируемых в пробирках.
Если кусочек стебля табака (№согтпа Гадасизп) помещался на культуральную среду, содержащую сахар, витамины и различныс соли, то клеточные деления, происходящис на поверхности среза, приводили к образованию недифференцированного каллуса и изредка к образованию побега, т. с. стебля с листьями. Добавление в среду достаточного количества ауксина задерживало, как и предполагалось, формирование и рост почек.
С другой стороны, адснин способствовал формированию почек в культуре ткани и препятствовал проявлению тормозящего действия ауксина. Концентрация вдовина, нсобходнмая для формирования почек, была очень высока, даже слишком, чтобы адснин можно было рассматривать как гормон, — поэтому Скуг и сто коллеги приступилн к поискам веществ с большей биологической активностью в экспериментальных системах.
Первоначально Скуг и сто коллеги работали с кокосом |Сосал лис|)ега), поскольку яан Овсрбик, а позднее Ф. Стьюард со своей исследовательской группой показали, что кокосовое молоко (которос представляет собой жидкий эндосперм) является богатым источником веществ, способствующих росту культур ткани.
После многолетних исследований Скугу и его сотрудникам удалось досгипзуть тысячскратной очистки фактора роста, но выделить его они нс смогли. Тогда, меняя ход исследования„учсныс испытали разлнчныс пуринсодсржащис вещества — главным образом нуклсиновыс кислоты, — надеясь обнаружить новыс ростовые факторы. Следуя этим новым путем, Карлос О. Миллер из лаборатории Скуга исследовал хранящиеся в лаборатории образцы нуклеиновых кислот известной видовой специфичности.
При этом оказалось, что ДНК спермы сельди вьпываст дслснис клеток табака. Были заказаны новыс образцы ДНК спсрмы сельди, но, к изумлению исследователей, эти свежие препараты нс работали. Тогда в последний раз Миллер обратился к другому старому образцу, и тот (!) оказался активным. Видимо, найденный фактор был лишь продуктом разрушения ДНК. Соответственно исследователи пришли к выводу, что различи ыс препараты ДНК вЂ” старые или тс, «старснись которых вызывалось искусственно нагрсванисм в кислом растворе, — содержали фактор, вызывающий деленно клеток. Миллеру, Скузу и их сотрудникам удалось в конце концов добиться успеха в выделении фактора роста нз одного препарата ДНК и усгшювить сго химическую природу.
Онн назвали это вещество кинстином, а класс регуляторов роска, к которому он принадлежит, — цитокининами, поскольку онн стимулируют цитокинсз, т. с. дслснис клеток. Как показано Рис. 24-7. Обратите внимание на сходство между пурином аденином и этими четырьмл цитокининами. Кинеепин и б-бензиламинопурин |БАП) — синтетические цитокинины, обычно используемые в практике. Зеазпин и РАде выделены из растений НОСН, Н ~с на рнс.
24-7, кипстин похож на пурин адснин, который можно считать его прототипом. Кинстин, однако, нс найден у растений и нс относится к числу природных цитокининов. Он имеет относичсльно простую структуру, н биохимики вскоре синтезировали ряд других соединений, по биологической активности близких к цитокининам. В конце концов первый природный цитокинин был выделен нз зерен кукурузы (Хеа тауг) и назван зеатином. Он считается самым активным нз природных цитокинияов; в настоящсс время синтезировано нссколько более активных соединений.
Цитокинины вьщслсны из многих семенных растений, где в основном обнаружены в активно делящихся тканях, включая османа, плоды и корни. Этн гормоны найдены н в пасокс — вытекающем из мест срезов, сломов и других ран, сокс многих растений. Недавно цитокинины были идентифицированы у двух видов бссссмснных растений: хвоща Гдиззегит агкепзе и папоротника Вгуоргеги сгахчзгЫхота. Хозя практическое применение цитокининов нс так широко, как у ауксина, они имеют большое значение для исследований регуляции развития растений. Поскольку применение цитокининов занимает центральное место в экспериментах с культурами тканой (см. приложение), они, нссомнснно, будут играть очень важную роль в биотехнологии будущехо.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
