Том 2 (1109824), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Э$ илсп я $ о $1х вив$я$ плод$$в По мере созрсвания в плоде происходит ряд измснсний. У мясистых плодов разрушается хлорофилл и проявляются другие пигменты, изменяющие окраску плода. Одноврсменно мясистая часть плода становится мягкой. Эти процсссы происходят в результате фсрментативного разрушения пектина — основного компопснта срединной пластинки клеточной оболочки. Когда срединная пластинка размягчается, клетки могут перемещаться относитсльно друг друга.
В это жс врсмя крахмал, органическис кислоты или, как в случас авокадо (Регзеа алгег$сапа), масла превращаются в сахара. В результате этих изменений плоды становятся заметными, вкуснь$ми и привлскают животных, которые, посдая их, рассеивают семена. Во время созрсвання многих плодов, нацримср томатов, авокадо, яблок и $руш, активизируется клеточнос дыханис, что сопровождается усиленным поглощснисм кислорода. Эту фазу называют климактерической, а сами плоды — климактсрнчсскимн (плоды, у которых обнаруживается равномерное снижение дыхания, или постспеннос созревание, например цитрусовыс, виноград и земляника, называют нсклимактсричсскими плодами). Связь мсжду климактсричсскими и другими процессами при созревании плодов нсизвсстна, по созрсванис плодов может задсрживаться путом подавлспия климактсричсской активизации дыхания.
11апримср, холод подавляст его, и у некоторых плодов„помсщснпых в условия низких температур,нс происходит климактсричсского усиления дыхания. Плоды могут очснь долгое время храниться в вакуумс. В таких условиях количество доступного кислорода минимально, что способствует подавлснию клеточного дыхания, и этилсн, ускоряющий иаступлсние климактеричсского подъема дыхания, удсрживастся на низком уровне. Послс климактсричсской фазы наступает старсннс, и плод легко поражается грибами и другими микроорганизмами.
В начале 1900-х гг. многие садоводы ввели и практику улучшсния окраски и увсличсния сахаристости плодов цитрусовых «подлсчиванис» нх в помещениях с керосиновой печкой. (Задолго до этого китайцы ускоряли созрсванис плодов, окуривая их ладаном.) Прсдпола$.алось, что созрсванию плодов способствуст тспло печки. Однако чсстолюбивыс садоводы, установившие более соврсмсннос оборудование, нашли, к своему огорчению, что это нс так. Как показали последующие эксперименты, на самом дслс действующими агентами являются нсполныс продукты сгорания ксросина. Самым активным продуктом сгорания оказался этилен.
Даже такое незначительнос количество этилена в воздухе. как 1 млн ', ускоряло наступлсние клнмактсричсского подъема дыхания. Ещс в 1910 г. сообщалось, что газы, выдслясмыс апельсинами„ускоряют созрсванис бананов, однако только черсз 25 лот был идснтифицирован этилен как естественный продукт, выделяемый многими плодами и растительными тканями.
Количество этилена, образующсгося в растении, нсвслико, и понадобилось разработать новые и очень чувствитсльныс методы, позволившие доказать, что образование этилсна отмечается еще до начала климактерического подъема дыхания, во время которого обнаруживаются наибольшие количсства этилспа. С этих пор этилсн стал рассматриваться в качестве естественного регулятора роста растений. Он был найден в плодах (во всех изучснных тинах), цветках, листьях, облиствснных стеблях и корнях многих видов растений, а также у нскоторых видов грибов.
Дейсгаис этилена на созреванис плодов имсет практичсскос значенис. Чаще вссго он используется для ускорения созрсвания томатов, которыс собирают зслсными, хранят в отсутствие этилена и обрабать$ван$т им непосредственно перед продажей. Этилсн используется и для ускорения созревания орехов и винограда. Этилсн способствуст опадснию лисп,св, цветков и плодов у различных растений. В листьях этилсн, возможно, активизирует ферменты, вызывающие разрушсние клеточных оболочск, связанное с опадением. Этилсн применяют на практико для более лсгкого отдслсння плодов вишни, сжсвики, винограда и черники, позволяя, таким образом, провести мсханичсскую уборку урожая.
Он используется и для прорсживания плодовой завязи у персиков и слив в больших фруктовых садах. .ыи $$$$ и,$с$$$$ыййац$$и $$$' 'а $$в»*$к$$л Этилсц, по-видимому, играет большую роль в дстсрминации пола цвстков у однодомных растений (тсх, у которых мужские н женские цветки развиваются на одном растопки).
11апримср, у тыквы (сом. СпспгЬ1$ассас) высокий уровснь гиббсрсллинов способствует образованию мужских цветков, а обработка этилсном — жснскнх. В работс с огурцами (Охи синих ваших) было обнаружено, что жснскис почки выдслшот ббльшис количсства этилена. чем мужские. Кромс того, огурцы„выращивасмыс в условиях короткого дня, способствующего образованию жснских цвсзков, выделяют болылс этилена, чем огурцы, выращивасмыс в условиях длинного дня. Следоватсльно, у тыквснных этилсн, по-видимому, принимает участие в дстсрмина$$ии пола и увсличиваст количсство женских цветков. $'$н $$'$$ и а$ ыг*ип У ряда растений ауксин в опрсдслснных концснтрациях вызываст усиленное образование этнлсна.
Полагают, что тс воздействия на плоды н цвстки, которые припись$ваются обычно ауксину, на самом деле связаны с влиянием ауксина на образованно этилена. Форма клетки и сс размеры частично кощролируются совмссгным дсйствисм ауксина и этилена, которыс влияют на растяжснис клстки противоположным образом. К прнмсру, у гороха о$.ородпого (Р$$и$«$ $а$$гит) концснтрации ИУК, которыс приводят к отлохгснию попсречно ориснтированных микрофибрилл клеточной оболочки, вь$зь$впот удлинснис стсбля, но задержившот сто рост в толщину.
Напротив, болсс высокие концснтрации ИУК, которыс индуцнруют более интенсивный синтез этилена и приводят к отложению продольно ориснтированных микрофибрилл, увеличивают радиальный рост н разрастание стебля в толщину. Важно понять, что окончатслызая форма и размеры клеток, подвсрппихся воздействию этилена, являются разультатом сто взаимодействия нс только с ауксином, но также с гибберслловой кислотой и с цитокинином. Волос того,нормальный рост и развитие требуют взаимодействий многих Пж Гюх.
Ъ Ь Гму««пал 1««з«а 1««-и ««и 1ха«а«а гормонов, в том числе цитокининов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты, атакже ауксина и этилена. АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА Иногда выживание растения зависит от его способности ограничить свой рост или репродуктивную активность. После открытия гормонов, стимулирующих рост, физиологи предположили, что должны существовать гормоны ингибирующего действия. И наконец в 1949 г. было установлено, что покоящиеся почки ясеня и картофеля содержат большие количества ингибиторов роста, которые блокируют действие ИУК на колеоптили овса. Когда покой почек нарушался, содержание ингибитора уменьшалось.
Подобные ингибиторы стали называть дорминиии. В течение 1960-х гг. разные исследователи сообщили о нахождении в листьях и плодах веществ, ускоряющих опадение. Одно из них, названное абсцизином, было идентифицироваво химически. В 1965 г. была установлена химическая структура одного из дорминов, и оказалось, что он и абсцизии представляют собой одно вещество. Это вегцестао было пазвано абсцизовой кислаигай. Абсцизовал кислота Абсцизовая кислота (АВК) выделена главным образом из оснований завязей плодов.
Особенно богатым ею оказался плод хлопчатника (Оогзургииг). Наибольшее количество абсцизовой кислоты обнаруживается ко времени опадения плодов. Абсцизовая кислота, образующаяся в клетках центральной парснхимы корневого чехлика, участвует в реакции корней на гравитацию (см. с. 117). Обработка абсцизовой кислотой распускщощихся почек превращает их в зимующие почки„при этом листовые примордии преобразуются в почечные чешуи. Ипгибирующее действие АБК на почки может быть преодолено применением гиббсрсллина. Появление альфа-амилазы — фермента, ивдуцируемого гиббереллином в семенах ячменя (Ногг(гиги ги(баге), †- задерживается абсцизовой кислотой, которая, гю-видимому, подавляет синтез белка в целом. С другой сюроны, ауксин, очевидно, взаимодействует с плазматичсской мембраной и вместе с тем способствует ускорению синтеза сцецифичсских белков.
Следователыю, ауксин по своему действию является антагонистом абсцизовой кислоты. Если каплю абсцизовой кислоты нанести на лист, обработанная поверхность быстро желтеет, в то время как остальная часть остается зеленой. (Цитокинины, как мы звасм.
обладают противоположным эффектом.) Пока не известно, имеет ли здеа место прямое или опосредованное действие. В настоящее время абсцизовая кислота не имеет практического применения, возможно. потому, что сс физиология и биохимия изучены недостаточно. В будущем она может приобрести огромное зпачепие для сельского хозяйства засушливых районов. Есть основания предполагать, что устойчивость некоторых расгений к стрессовым условиялг. таким, как засуха, непосредственио связана с их способностью вырабатывать абсцизовую кислоту. Более того, известно, что абсцизовая кислота способствует закрыванию ущъиц неко- торых растений, предотвращая тем самым потерю воды листьями и понижая общую потребность растения в воде.
Если генетикам удастся включить гены, ответствсниыс за синтез абсцизовой кислоты, в генотип нужиых растений, то появится возможность вывести новые сельскохозяйственные сорта, приспособленные к росту в засушливых районам. ГИББЕРЕЛЛИНЫ В отличие от других гормонов открытие гибберсллинов не связано с открытием ауксина. Действительно, их изучение началось совершенно независимо от работ с ауксином. В 1926 г., т. е. в том же году, когда Веит первым выполнил свои эксперименты с агаровыми блоками, Куросава в Японии изучал болезнь риса (Огуга забив), известную под названием «болезнь бешеных проростков», при которой растения быстро росли, становились веретеновидными, бледно- окрашенными, слабыми и в конце концов полегали.
Куросава показал, что болезнь вызывается химическим веществом, выделяемым грибом О(ЬЬегейа )г9г/сигог, который паразитирует на проростках риса. По родовому названию этого гриба данвос химическое вещество было названо гиббереллиналс Гиббереллин был выделен и идентифицирован химически японскими биохимиками в 1930-х и., ио в течение нескольких десятилетий он привлекал к себе мало внимания. Затем в 1956 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
