Том 2 (1109824), страница 29
Текст из файла (страница 29)
гиббереллин успешно выделили ве только из гриба, но и из расгсиия (семян Рйазео(из ги(дагй). После этого были очищены гиббереллины многих видов растений, и, вероятно, они имеются у всех растений. Гиббереллииы содержатся во всех частях растения в различных концентрациях, но самая высокая их концентрация найдена в незрелых семенах. К настоящему времени выделено и идентифицировано более 65 гиббереллипов. Они мало различаются по структуре (рис. 24-10) и биологической активности. Лучше всего изучена гибберелловая кислота (ГК ), которая образуется грибом ЮЙЬегеИа )гг)гйигог( У интактных растений гибберсллипы оказывают значительное влияние на удлинение стебля. Заметное усиление роста побеш — самая общая реакция, отмеченная у высших растений; часто стебли становятся длинными и тонкими, а листья бледнеют.
Гиббереллины стимулируют как деление клеток, так и их растяжение и действуют как ва лисп,я, так и на стебли. Наиболее явно дсйствис гиббереллинов проявляется при обработке карликовых мутантов, дефектных по одному гену (рис. 24-11). В результате такие растения невозможно отличить от пормалыгых высоких пемутантных растевий. У кукурузы, например, идентифицированы четыре типа карликовых мутантов, у каждого из которых нарушены определенные стадии биосиптсза гибберсллипа. В настоящее время изучение биохимии гормонов у этих мутантных растений привело к о <ень важному заключению. Хотя растения кукурузы и содержат девять различных соединений, которые соответствуют по своему действию гиббсреллинам (т, с.
вызывают ростовые реакции), однако только конечное соелипспие этого метаболичсского ряда может оказывать прямое действие. Другие восемь гиббереллинов должны пройти дальнейшие этапы биохимических превращений, прежде чем смогут вызвать ростовую реакцию. чиегпся в значшпелыгых концснтрацшы у грибов и проявляет наибольшую биологическую а юпив ность во многих зкс- Нг ГК„ ГК, гиббереллина вызывает стрелкование и цветение растений без соответствующей обработки холодом и воздействия длинного дня (рис.
24-13). Рост стеблей достигается за счет увеличения числа клеточных делений н удлинения клеток, образующихся а результате этих делений. Гибберсллин, таким образом, может быть использован для быстрого получения семян у двулстних растений. Обрабатывая гиббсрслловой кислотой, например, капусту, семена можно получить лишь за один вегетационный период. Семена болыпинства растений до прорастания находятся в состоянии покоя. У некоторых покой прерывается холодом нли светом. Для многих видов, включая салат, табак и дикие овсы, гиббереллины могут заменить требующиеся для прерывания покоя холод или свет и способствовать росту зародыша и появлению проростков. Характерно, что гиббереллины стимулируют удлинение клеток и тем самым способствуют проникновению корня через сдерживающую рост семенную кожуру или оболочку плода.
Подобное действие гиббсреллина имеет по крайней мере одно практическое применение. Гиббсрелловая кислота ускоряет прорастание семян и таким образом обеспечивает однородность исходного материала,идущего на изготовление ячменного солода для нужд пивоваренной промышленности. Как было показано, гиббсреллипы стим>пируют щюрастанис пыльцы и рост пыльцевых трубок у ряда растений, в том числе лилии, лобелии, петунии и гороха.
Подобно ауксину, Ювенильные стадии некоторых растений иногда отличаются от взрослых по форме листьев. Среди однолетних двудольных фасоль. (Рйсхеео(из), у которой молодые листья являются простыми, а старые — сложными (трехлисгочковыми), представляет собой прекрасный пример гстсрофилии (см. рис. 19-2). Среди многолетников у многих видов эвкалиптов (Киса(урпи) обнаруживаются поразительные различия между молодыми и старыми листьями (рис. 24-12).
Плющ (Нес(ега Ьейх), многолетняя лиана, представляет собой другой хорошо изученный пример. Если взрослые растения плюща вьются у стены вашего дома, сравните верхнис ветви с нижними. Форма листьев и поведение ветвей окажутся различными. Молодые ветви укореняются бысгро, у взрослых ветвей этого пе наблюдается. Взрослые ветви цветут, молодые — нет. Если у взрослой ветви отрезать апикальную меристсму, то формируются пазушные почки, из которых развиваются новые взрослыс ветви. Однако, если такую почку обработать гиббереллином, она развивается в типичную ювенильную ветвь. Некоторые растения, такис, как капуста (Вгахе(са о(егасеа чаг. сарйага), морковь (т>аисиз саго1а) и двулетияя белена (Нуозсуатиг н(бег), до цветения образуют розетки. (В розетке развиваются листья, но междоузлия ие удлиняются.) (застенке таких растений можно вызвать, помещая их в условия длинного дня или на холод (как в случае двулетников); можно и совместить оба фактора.
После соответствующего выдерживания стебли удлиняются (данное явление называют стрелкованисм), и растение начинает цвести. Применение Рис. 24-10. Три природных гиббереллина (в наопоясцее время известно более 65). Гибберелловая кислота [ГК,) всгпре- Н, Гнббервлловая кислота (ГК,) перигеенпиьх. Стрелки указывают небольшие структурныс различия гиб- береллшюв ГК, и ГК Рис.
24-11. Растение, покагинное справа, обробатывалось гиббереллшголи растение слева служило контролем. Опыт проводили на карликовых мутантах обычной с)гасили (Рьахео(их еи)хассе) 116 Ршл. Ж. Регузтшя рчк.ги п ргк гыи ш !жамма Рнс. 24-12. Молодые (А! и старые (Б! листья Еиса1> ршз К1оди1иг, между когпо- рыми видны большие различия, вопреча- юигиеся у данного вида. Молодые листьн более сочные и располшкены супротивно. Под верхней зпидерлюй имеется единственный слой палисидной паренгииы.
Старые листья жесткие, рисполагаются гЮ спирали и свеишва- югпся вниз. Унш обе поверхности обра- ирны к снопу, и поэтому палисадник парензима распошоается с обеих сторон листовой пласгпиюси гнббсрсллины могут вызвать образование партснокарпичсских плодов у яблони, смородины, огурцов и баклажанов. У мандариновых и персиковых деревьев, а также миндаля гиббсрсллины могут ускорить развитие плода в тсх случаях, когда с помощью ауксина этого сделать нс удается, Однако гиббсрсллины применяются главным образом при выращивании столового винограда.
В США большие количества гиббсрслловой кислоты ежегодно расходуются при вырапшвании таких сортов винограда (к711з уш(уега), как 'Пюшрзоп эссб!сзз («Томпсон бссссмянный»). Обработка приводит к образованию более крупных ягод и рыхлых кистей винограда (рис, 24-14). Наиболее важные исследования механизма действия гиббсрсллина были проведены одноврсмснно учсными Япогии, Австралии и США. Детальное изучение последовательности процессов, происходящих при прорастании ссьгснн ячменя и на ранних стадиях развития зародыша, позволило выявить ключсвуго ролл, которую играют гиббсрсллины в этой цепи событий. Кроме того, эти исследования наилучшим образом продемонстрировали, как гормоны «соединяют» в единое целое биохимию и физиологию различных тканей растения.
В семенах ячменя (Оогс(сит уи1каге) и других злаков имсется специализированный слой клеток эндоспсрма, так называсмый алсйроновый слой (см. рис. 19-4), расположенный Рис. 24-13. Стрелкование огюбля кипусты (Вгазг1са о1егасеи чаг. сариаги), вызванное обриботкой гиббереллином. Растение справа обрабап ывилось один раз в неделю в течение восьгш недель * 4 а х оо „о и б„з йй и а х яй 2 о о о о гои 1 Х н ЗАКЛЮЧЕНИЕ Рис. 2444. Дейоивие гибберелловой кислоты на рост виногриди сорта Тдогпрвоп Беехйвм.
г1 Необработанная гроздь, оставшаяся тонкой и плотной. Рн Обработанная гибберелловои кислотой кисть внииа рыхлой 10 100 1000 10 000 100 000 Коипвитрвиин ГКз, млрд-1 Рис. 2445. Егбригютки шббереллином ~ГК ) оихсобспмует высвобокдению сахара иэ эндосперма только при нали- чии алейронового слоя. Действипклыих алейроновый слой нвлветсл источником алы)га-анализы, розруиииогчей записной крах,чил зндскперма под семенной кожурой.
Клетки алейронового слоя богаты белком. Когда семена, набухнув„начинают прорастать, зародыш вьщеляет гиббереллины. В ответ на их действие клетки алейронового слоя синтезируют гидролитические ферменты, из которых главным является альфа-амилаза, превращаюи1ая крахмал в сахара (рис. 24-!5). Ферменты разрушают запасные питательныс вещества андосперма до сахаров и аминокислот, которые попющиотся щитком и затем транспортируются к растущим частям зародьппа 1рис.
24-16). Таким образом зародыш получает необходимые для роста вещества в тот самый момент, когда они ему требунхгся. Исследователи полагают, что гиббереллины активируют некоторые гены, направляющие синтез специфической мРНК и ферментов. Однако еще не доказано, что гиббереллины дейсгвук1т непосредственно на гены, хотя отмечено, что имеет место синтез как РНК, так и ферментов. Независимо от деталей механизма действия гиббереллина в алейроновых клетках ясно, что они образуют высокодифференцированную ткань, приспособленную к удовлетворению (при посредничестве гиббереллинов) потребностей растущего зародыша. Остается неизвестным, одннаков ли механизм действия гиббереллинов в семенах и других частях растения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
