Том 2 (1109824), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Если ()опуаи1ах культивиру- ется при непрерывном т> склом освеще- нии, зти гпри функции продолжают осущгаполятьсл с тем же рипигом в течение многих дней и даже недель после того, как пройдегп ряд клеточных деле- ний. б. Ритм биолюминесценции у С)опу- аи1ах, подобно большинству циркадиан- ных ритмов, магкет варьировюпь пргг изменении циклов освещгния Например, если исследователи подверганяп куль- туры водоросли воздействинг череду- ющигся периодов света и гпемнопил про- должитгльнгктью б ч каждьш", ритми- ческая функция приобрегпает такую же цикличноопь (слева).
Если затем куль- туры будут помещены в условия непре- рывного тусклого освещения, орга- низмы вернутен к сввем> первоначаль- ному ритму с цшгличностью около 24 ч теплицу, где ани были защищены ат мороза. Черенки зацвели в декабре, хотя при этом достигли в высоту только 1,5 м, т. е.
оказались вдвое короче, чем родительские экземпляры. Иавые растения, выросшие из их семян, тоже не цвели почти да самой зимы. Случилскь так, чта в эта же время Гарнер и Аллард проводили эксперименты с разновидностью саи (С1усте тах) Билакси.
Агрономы стремились получить ее урожаи в разное время, высевая семена с двухнедельными интервалами с раннего мая да конца июня Однако эти опыты не дали желаемых результатов; все растения назависима ат того, когда были высеяны семена, зацвели в адно и та мсе время— в сентябре. Исследователи приступили к выращиванию табака Мэри- 12 24 ЗВ 4В 6О 72 Часы л ленд Маммат и саи Билакси в разнообразных контролируемых условиях температуры, влажности, питания и света. В результате проведенных экспериментов ани обнаружили, чта критическим фактором для обоих видов является длина светового дня. Ни адно растение не цвело, если ана превышала некоторое критическое число часов. Таким образом, Саа НЕЗаВИСИМО ат ТОГО, КОГДа ВЫСЕВаЛаеьч ЗаЦВЕтаЛа ТОЛЬКО тогда, когда дни становились достаточно короткими, т.
е. в сентябре, а Мэриленд Маммат независимо ат того, насколько высокими были ега растения, не цвел да декабря, когда дни становились еще короче. Гарнер и Аллард назвали эта явление фотопериодизмом. Фатапериадизм — эта биологическая реакция на изменения освещенности, происходящие в 24-часавам суточном цикле. Хсггя концепция фатапериадизма сформировалась на основе изучения растений, в настоящее время ана нашла подтверждение и в других областях биологии, например при исследовании брачного поведения ябланнай пладажарки„ еловой листавертки-пачкаеда, тлей„ выемчатакрылай моли, рыб, птиц и млекопитающих.
Гарнер и Аллард провели эксперименты и подтвердили свое открытие на многих видах растений. После этою ани смогли агветить на множество вопросов„долга волновавших как профессиональных ботаников, так и садавадав-любителей. Почему, например„нет амброзии (Атдгоз(а) на севере шт. Мэн? Ответ: потому чта ана начинает цвести, когда продолжительность дневного освещения составляет 14,5 ч или менее. Между тем длинные летние дни укорачиваются да 14,5 ч на севере шт. Мэн только в августе, а тогда семена амброзии уже не успевают созреть да морозов, Вопрос: почему шпинат (бр)пасса о1егасеа) не растет в тропиках? Ответ: потому чта для цветения ан нуждается па крайней мере в 14 ч ежедневнага освещения в течение хотя бы двух недель, а эти условия для тропиков не характерны. Исследователи обнаружили, чта все растения мажиа разделить на три основные группы: короткодневньге, длинно- Дуриишиик и б 14 о с к 812 о и а й 10 Р с и б Сон Билокси Табак Мэриленд Мам мог Широта 26»с.
ш. Майами СвнФранциско Чикаго 37» е. ш. 40» е. ш. Виннипег Янв. Февр. Март Ллр. Мвй Июнь Июль Лиг.Сен, Окт.Нонб. Дек. дневные н нейтральные к длине дня. Первые цветут ранней весной или осенью и нуждаются для этого в более короткой длине дня, чем некая критическая для них. Например, дуршпнник обыкновенный (Хашиш эггитамит) побуждается к цветению 1б-часовым или более коротким днем (рис.
25-8 и 25-9) . Среди других кароткоднсвных растений можно назвать некоторые виды хризантем (рис. 25-10, А), пуансеттию, землянику и первоцветы. Длинноднсвныс растения цветут главным образом летом и нуждшотся для этого в большей, чем некая критическая для них, длине дня. Примерами могут служить шпинат, некоторыс сорта квртафеля, отдельные разновидности пшбницы, латук и белена (Нуазсуатиз шйег) (рис. 25-9 и 25-10, Б). И дурнишник, и шпинат будут цвести при длине дня 14 ч, однако лишь второй из ннх — длнннодневное растение. Важна, как уже говорилось, нс абсолютная длина фотопериода, но и то, будет ли он длиннее или короче. чем некий критический. Нейтральные к длине дня растения цветут вне зависимости от нее.
Примерами могут служить огурец, подсолнечник, табак, рис, кукуруза, горох огородный. Среди отдельных видов растений, широко распространенных от севера до юга, часта набгподаются различныс фотопериодичсские экотипы, адаптированныс к местным условиям. Так„у многих степных злаков, встречающихся от южной Канады до Техаса, северные экотипы цветут раньше южных, если онн выращиваются вместе в одинаковых условиях.
Различные популяции очень хорошо приспособлены к фотопериодичсскому режиму среды обитания. Фотопсриодическая реакция может быть удивительно точной. Так, при 22,5'С длинноднеяная белена будет цвести, если фотопериод составит 10 ч 20 мин (рис. 25-9), а при 10- часовом фотопериодс при этой же температуре цвести уже не будет.
Кроме того, условия среды тоже влияют на фото- периодические реакции. Например, при 28,5'С для цветения белены требуется нс менее 11,5 ч света, в то время как при 15,5'С вЂ” лишь 8,5. У различных видов реакция может быть неодинаковой. Некоторым растениям достаточно одноразового воздействия цикяа «день — ночь», а то время как другие (например, шпинат) нуждаются в нескольких неделях экспозиции.
У многих растений наблюдается корреляция между числом индукционных циклов и скоростью зацвстания или числом сформированных цветков. Некоторые растения для индукции цветения должны досппнуть определенной степени зрелости, в то время как другие будут реагировать на соответствующий фотопериод уже на стадии проросгков. Ряд видов по мере Елй в ве Э 1б Кьрьткодпгвнье растение 1Х»пги гшмпЬ т1 122 Рьэд. Р 8 Регудниив рость в рь л ьвыг ргвквпи Рис.
25-8. Относигпельнап длина днл и ночи определяет время цеетенил расте- ний, Четыре кривые изобразпиот годо- вые измененив длины днл в четырех ~ородах Северной Америки, нахадн- щигсл на четырех различньи широтах. Горизонтальные цветные линии отра- хгают аффективный фотолериод трех ратличньи короткодневных растений. Дурнишник, например, цветет, если продолжительность светолто днл составлнегл 1б или менее часов. Б Май- ами он зюжет цвести довольно рано, но в Виннипеге бутоны понвллютсл только в начале авгуспш, т. е, глек поздно, что мороз можт убыль расте- нил до тою, кагт созреют семена дэнни»дневное растение 1нуокуч и пдтд 1 Рис 25-9.
Короткодневные раетенкг зачавкают лри длине светового днц меныией критической. Обыкновенный дурнишник (халгмигп шитагйил) цвегпегл если длина светового периода составляет менее 16 ч. Белене (Оуакуатит тяги), чтобы зацвести, необхг» димо около 10 ч света (в зависимости от температуры) или более. Однако, если темный период лрерыааетсл вслыигкой света, белена будет цвести даже лри корогпком дне.
«Импульс света во времв темного периода оказывает противоположное влияние на короткоднепные растенив — он лрепюпегпвует цветению. Диаграммы наверху показывают продолжительность периодов света и темноты в течение суток ного гсправа) днл. А. Сягуигтаетит— короткодневное рапгжние. Б.
Б)винит 15ригасш о)егосеи) — длиннодневное растение. Заметьте, нто растенил, нахо- ноты стимулирует цветение. Согласно гипотезе немецкого физиолога растений Эрнина Бюннинга, фотопериодический контроль цветения регулируется и зндогенным ритмом, причем фазы ритма различаются в зависимости от того, оказывает ли свет стимулирующее гфотофильная фаза) или ингибирующее (скотофильная фаза) действие. В связи с этим изменения в чувствительности соответствуют различным фазам биологических часов. Эксперименты по так называемому световому перерыву дают одно из лучших доказательств гипотезы Бюннинга. На основании открытия Гарнера и Алларда садоводы, выращивающие для коммерческих целей хризантемы, сделали вывод, что можно задерживать цветение короткодневных растений, увеличивая дневное освещение при помощи искусственного света. Исходя из новых эксперимеитон Хамнера и Боннера, они стали задерживать цветение„включая свет на короткое время в середине ночи.
Что можно сказать относительно длиннодневных растений? Они тоже измеряют продолжительность темпового периода. Длиннодневное растение будет цвести, если находится в лаборатории в условиях 16-часового освещения и 8 ч темноты; оно будет цвести и получая 8 ч света и 16 ч темноты, если период темноты хотя бы на короткое время будет прерываться светом, старения зацветает в конце концов даже без воздействия соответствующего фотопериода, хотя при надлежащей экс- позиции они зацвели бы значительно раньше. В 1938 г.
дру~ие два исследователя, Карл Хамнер и Джеймс Боннер, занялись изучением фотопериодизма, используя дурнишник в качестве экспериментального объекта. Как упоминалось ранее, дурнишник является короткодневным растением, требующим для цветения не более 16 ч света в 24- часовом цикле. Это растение особенно удобно для экспериментальных целей, поскольку в лабораторных условиях уже одноразовое воздействие короткодневного цикла вызывает через две недели зацветание, даже если растение будет немедленно возвращено я условия длинного дня.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
