Том 2 (1109824), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Дурнишннк может переносить и грубую хирургическую обработку, например выхсивет даже в том случае, если будут удалены все его листья. Хамнер и Боннер показали, что фотопериод у дурнишника воспринимается пластинкой листа. У лишенного листьев растения нельзя индуцировать цветение. Однако, если на стебле оставлена хотя бы одна восьмая часть полностью развившегося листа, единственная короткодневная экспозиция сможет вызвать цветение. В ходе этих исследояаний, проводимых при различных экспериментальных условиях, Хамнер и Боннер сделали решающее и совершенно неожиданное открытие. Если период темноты прерывается светом от лампочки в 25 Вт хотя бы на одну минуту, цветение не происходит.
Прерывание же снегового периода темнотой совершенно не сказывается на цветении. Соответстяующие эксперименты с другими короткодневными растениями показали, что и они нуждаются скорее в периодах непрерывной темноты, чем непрерывного света.
При этом существенно, прерывается ли ночной период в середине или нет. Если короткодневное растение, такое, как дурнишник, освещают в течение 8 ч, а затем помещают на продолжительное время в темноту, то растение переходит от состояния возрастающей чувствительности к снеговому перерыву (в течение примерно 8 ч) к состоянию, при котором светояой перерыв имеет все меньшее значение. Действительно, одноминутная световая экспозиция после 16 ч тем- ХИМИЧЕСКАЯ ОСНОВА ФОТОПЕРИОДИЗМА Следующий важный подход к изучению фотопериодическнх реакций растений был разработан группой ученьгх научноисследовательской станции Сельскохозяйственного департамента США в Белтсвилле, Мэриленд.
Это направление развилось на основе более ранних исследоааний, выполненных на семенах латука (г асгиса гшг а). Семена его прорастают только в том случае, если их выставляют иа свет. Это требование относится ко многим мелким семенам, нуждающимся для прорастания в рыхлой почве и неглубоком посеве. Более ранние работы по изучению потребностей в свете прорастающих семян латука показали, что красный спет стимулирует прорастание, а свет с несколько большей длиной волны Гл. 2З. Йнг1шгги фввтщнг и гю'г Вгиггнип Рис. 25-)0.
Представители короткодне- вных и длиннодневньи растений„ил которых каждое выращивалось в усло- вилх короткого днл (слева) или длин- дивишесл в условилх длинного днп, имеют более высокие стебли, чеи рас- тениа, находившиеся в условиях корот- кого днл Г 1.0 0.8 ь О.б Е 0.4 0.2 0 250 1я л. Ч1, Ргзулттн ри т в и«" «»ьп рс ызвн Рнс. 25-П.
Свегп и прористиние семин латука. А. Семена, выставленные на короткое времп на красный сввп». Б. Семена, выставленные на красный свен« лате.«на дальний красный свет. В. Семена, выставленные последовательно на красный, дальний красный, «расньи» свет. Г. Семена, выставленные последо- вагпельно на крисный, дальний красный. красный, дальний красный свет. Так или иначе, семена прирастали в эависи- мск та от конечной длины волны в серии экспоэиний — красного света, оюсоб. ствуюигего прорастаншо, и дальнего красна го, нодавляюиеего его (дальний красный) задерживает прорасгание даже более эффективно, чем отсутствие освещения.
Хамнер и Боннер обнаружили, что, еснн темный период прернать единственной вспьппкой света от обычной лампочки, дурнишник цвесги не будет. Исходя из этого, исследователи нз Белтсвилла начали эксперименты со светом различной длины волны, нарьируя интенсивность и длительность вольники. Они обнаружили, что красный свет с длиной волны около 660 нм (оранжево-красный) наиболее эффективен для предотвращения цветения дурнишника и других короткодневных растений. Они показали также, что такой свет наиболее эффективно стимулирует цветение длиннодневных растений.
Белтсвиллская группа обнаружила, что в том случае, когда за нспышкой красного света следует вспышка дальнего красного света, семена латука не прорастают. Красный свет длиной волны 660 нм, наиболее эффективный для индукции прорастания семян, вызывал и цветение. Более того, они нашли, что свет, наиболее эффективно противодействующий красному, имеет длину волны 730 нм. Чередующиеся вспышки красного н дальнего красного света могут повторяться снова и снова; число вспышек не имеет значения, но имеет значение природа последней вспышки.
Если ряд вспышек заканчивается вспышкой красного света, большинство семян прорастает, если же — дальнего красного, то большинство семян не прорастает (рис. 25-11). Дальний красный свет, испьпанный на короткодневных и длиннодневных растениях, показал одинаковое «выключающее» действие. Если во время темзювого периода давался только дальний красный спет, он был неэффективен. Однако вспышка дальнею красного света непосредственно вслед за вспышкой красною снимала его эффект. Растения содержат пипвент, существующий в двух различных взаимопревращающихся формах: Р„(форма, которая поглощает красный свет) и Р, (форма, поглощающая дальний красный свет). Когда молекула Р„поглощает фотон красного света с длиной волны 660 нм, онв превращается за несколько миллисекунд в Р; когда молекула Р поглощает фотон дальнего красного света с длиной волны 730 нм, она очень быстро превращается обратно в форму Р„.
Эти реакции называются фотоконверсиями. Форма Р, биологически актинна (т. е. она обеспечивает реакцию, такую, как прорастание семян), в то время как форма Р„неактивна. Таким образом, молекула пигмента может функционировать как «биологический переключатель» и направлять ход реакции в ту или другую сторону в зависимости от того, в какой форме находится. С этой точки зрения легко интерпретировать результаты экспериментов по прорастанию семян латука. Поскольку Р« поглощает красный свет более эффективно (рис.
25-12), то при этой длине волны бблыпая часть молекул переходит в форму Р, индуцируя тем самым прорастание. Затем дальний красйый спет, поглощаемый формой Р, побуждает по существу все моле»гулы к обратному переходу, снимая тем самым эффект красного света. Что мои»но сказать о цветении прн естественном цикле день — ночь? Поскольку в белом свете представлены различные длины волн (как красные, так и дальние красные), обе формы пигмента подвергаются одновременному действию фотона, достаточного для их фотоконверсни в противоположные формы.
Через несколько минут на свету устанавливается фоторавновесие, т. е. прямая (ЄР„) и обратная (Р„. Р„) реакции сбалансированы. На данный момент времени в растительной клетке на дневном свету существует постоянное соотношение фитохромов (около 60% Рж и 40% Р„), и зто соотношение сохраняется, пока продолжается действие света. Если растение в конце светоного периода поместить в темноту, уровень Р в течение нескольких часов постоянно уменьшается. Если вьзсокий уровень Р,„восстанавливается кратковременным освещением красным светом в середине темпового периода (см.
рис. 25-9), он будет задерживать цветение короткодневных (так называемых «длинноночных») растений, которые в другом случае стали бы цвести, и будет способствовать цветению длиннодневных (так называемых «коротконочных») растений, которые в другом случае не 850 450 650 550 750 850 Длина волны, нм Рис. 25-12. Спектры ооглоиЗения двух форлг фитохрома Р и Р»к Это различие в спектре поглоигения пг»»волило выделить пигмент КРасный свет (660 нм) Сингиг реакция ение зацвели бы. В любом случае эффект красного импульса на восстановление высокого уровня Р, может сниматься немедленным коротким облучением дальним красным, который переводит Ргл снова в Р„. В 1959 г. Гарри Бортуик и его сотрудники из Белтсвилла назвали этот пигмент фшпохромом и представили убедительнос физическсю доказательство его существования.
Основные характеристики пигмента схематически показаны на рис. 25-13. Молекула синтезируется непрерывно как Р„н накапливается в этой форме в растущих в темноте растениях. Свет вызывает фотопревращение Р„в Р „который индуцируегп биологическую реакцию. Р „может превращаться в Р„ путем фотоконверснн, поглощая дальний красный свет, или в темноте (этот процесс назнан «темновая реверсия»; он длится от нескольких минут до нескольких часов).
Риа повидимому, может разрушаться в результате гидролиза протеазами — так называемой деструкции, которая происходит в течение нескольких часов. Все три альтернативных пути удаления Р„„обеспечивают возмоясность отмены индуцированной реакции. Следует отметить, однако, что темновой вариант отмены обнаружен лишь у двудольных растений, но не у однодольных. Выделение фитохрома По сравнению с таким пигментом, как хлорофилл, фитохром ° присутствует я растениях я малых количествах.
Для идентификации фитохрома необходим спектрофотометр, который чувствителен к крайне малым изменениям в поглощении света. Такой спектрофотометр был создан только через семь лет после того, как предполохсили существование фитохрома; впервые новый прибор и был применен для обнаружения и выделения этого пигмента. Для того чтобы избежать ошибок, вызванных присутствием хлорофилла, который, подобно фитохрому, поглощает свет с длиной полны около 660 нм, в качестве источ- Белок ! СНг 5 л СН3 СН СН СООН СООН ! СН, СН, ! СН, СН, СН СН, Н, СН О О Н Н Н Рк 1 л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
