Том 2 (1109824), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

Б и В. Она нроигхадит яа счет ихменения тургорнагн давления в листкгеых каду- шечках, раеяолеженнмх у основания (В) 1'л. 25. Ннтииае фиат«ргя н ргтх ритеиин НАСТИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ Риг. 25-21. Чуесгнеиюельнхч растение Х(гтаха риййи. А. Нормальное наложе- ние листьев и листа«кое. Реакния на прикаенонение иглой накахина на рис Б листочков, нричем и а таи случае, если стимулируется тольки один лиетачек Рис. 25-22.

Реакция на прикосновение у венериной мухоловки (Рюгшеа тюпри- (а). Здесь можно видели неосторожную муху, привлеченную некпгаром, выделен- ныи ни поверхность листа, до и после его закрывиния. Киждая половинка листа имеет три чувспюительных волоска, которые контролируют ло- вуиасу Когда муха кисается одного чувствительною волоска дваждьг или последовательно двух волосков, она тем самым вызывает смьгкание полови- нок лисою способствует сохранению воды.

Другое предположение заключается в то, что «увядшее» растение непривлекательно для многочисленных фитофагов. Наконец, вполне допустимо, что эффект складывания листьев пугает растительноядных насекомых; имеются указания, что другие инечувсгвительные» аиды Мипози, растущие вблизи Мипова риг(гса, больше подвергаются нападению насекомых. До недавнего времени предполагалось, что в реакции на прикосновение у насекомоядной венериной мухоловки ((угопиеа тигсгри(а), которая дает возможносп, растению захватить свою жертву, участвуют изменения тургориого давления. Однако теперь представляется, что быстрое закрывание листьев венериной мухоловки связано с необратимым растяжением клеток, которое может начинаться с подкисления клеточных стенок до рН 4,50 и ниже.

По мере закрывания листьев клетки нижней эпидермы центральной части каждог.о листа частично растягиваются, в то время как размеры клеток верхней эпидермы не подвергаются значительному изменению. При открывании листьев растягиваются Рис. 25-23. А. Листья люпина (Х иртт ап.опгсюд гговоричиваюгциеся вслед зи сиенцем. Это явление нигьиюют гг лиотроггизмом. Б. Релгютрггпизм у подсол- нечника клетки верхней зпидермы центральной части листа, в то время как клетки нижней эпидермы остаются неизменными.

Эти изменения могут быть предотвращены нейтрюгьными буферами, которые препятствуют подкислению клеточных стенок до рН 4,5 — 4,74. Измеггения в уровне АТР, измеряемом по мере закрывания листа, показывают, что около трети клеточного АТР исчезает за время, требующееся для захлопывания ловушки (1 — 3 с). Возможно, что АТР используется для очень быстрого транспорта ионов водорода из клеток.

Каждая половина листа венериной мухоловки снабясена тремя чувствительными волосками. Если насекомое попадает на один из листьев, привлеченное нектаром, выделяемым на его поверхность, оно задевает волоски и запускает таким образом механизм закрывания листа, действующий подобно ловушке. Зубчатые края смыкаются, половинки листа постепенно сжимаются, и насекомое оказывается прижатым к переваривающим железкам, расположенным на поверхности ловушки (рис.

25-22). Ловчий механизм настолько специализирован, что может отличать живую добычу от неживых объектов, например песчинок и мелких частиц сухих растений, случайно попадающих на лист; лист не сомкнется до тех пор, пока не будут затронуты подряд два его волоска или один из волосков не будет затронут дважды. ГЕЛИОТРОПИЗМ Листья и цветки многих растений в течение суток могут поворачиваться, ориентируясь перпендикулярно или параллельно солнечным лучам.

Это явление имеет специальное название еелиотролизи (от греч. Ьейоз — солнце). В отличие от фототропизма стебля движение листа гелиотропного растения не является результатом асимметричного роста. В большинстве случаев в движении участвуют подушечки у основания листьев сияли листочков. Некоторые черешки, по-видимому, имеют свойства подушечек вдоль всей длины или большей ее части. Среди обычных растений, у которых наблюдается гелиотропизм листьев, можно назвать хлопчатник, сею, люлин и подсолнечник (рис.

25-23). Различают два типа гелиотропизма. При одном (диагелиотропизм) листовые пластинки поворачиваются таким образом, что в течение всего дня остаются перпендикулярными к прямым солнечным лучам. Такие листья получают больше квантов (рис. 25-4), вовлекаемых в фотосинтез и, повидимому, имеют большую скоросзь фотосинтеза в течение всего дня, чем «не следящие» за солнцем или парагелиотропные листья (см. ниже).

В засушливые периоды некоторые гелиотропные растения активно уклоняются от прямого солнечного света, ориентируя свои листовые пластинки параллельно солнечным лучам (парагелиотропизм). Кроме того, что такая ориентация скорее уменьшает поглощение солнечного света, чем увеличивает его (рис.

25-24), она снижает и температуру листа, и транспирационную потерю воды, способствуя выживанию в засушливые периоды. ВЪ|ВОДЪ| Каждый этап в жизни растения находится под контролем не одного какого-либо фактора, а комплекса различных факторов. Внутренние и внешние факторы взаимодействуют между собой. Они могут усиливать, изменять или нейтрализовать друг друга. Как сказал У. Хиллмен из Брукхейвенской национальной лаборатории (США): «В конце концов, если бы растения были такими простыми, какими хотели бы их видеть физиологи„тогда последним нечего было бы делать» ЗАКЛЮЧЕНИЕ Растения обладают многими приспособлениями, которые позволяют им обнаруживать изменения в окружающей среде и реагировать на них. Примером такой адаптации может служить фототропизм, или изгибанне растущего побега по направлению к свету.

Неравномерный рост проростка вызывается латеральным перемещением ростового гормона ауксина под влиянием света. Фоторецептором для такой реакции служит пигмент, поглощающий синий свет. Гравитропизм, или геотропизм — это реакция побега или корня на земное притяжение. Перемещение ауксина к нижней поверхности горизонтально ориентированного побега может способствовать изгибанию побега вверх. Изгибание вниз гори- и о е 2.0 о 1.Ь В 6 и 1.0 В 0 6 8 10 12 14 16 16 ч Врвмн суток Рис.

25-24 Сравнение фотосинтетически иктивной солнечной ридиачии (400 — 700 нид нидаюсЧей на диаееяиотронный, нееелиотронный (еоривонтаяьный) и нараееаиотронный листья в течение суток зонтально ориентированного корня частично происходит в результате асимметричного распределения тормозящих рост гормональных веществ, образующихся в корневом чехлике и поступающих в зону роста корня. Тигмотропизм представляет собой реакцию на контакт с твердым предметом. Цнркадианные ритмы — это циклы физиологической активности организма, повторяющиеся с интервалом около 24 ч при постоянных условиях среды. Они, вероятно, являются эндогеннымн и вызываются не внешними факторами, такими, как чередование света и темноты или вращение Земли, а контролируются каким-то внутренним регуляторным механизмом.

Такой регуляторный механизм, химическая и физическая природа которого нам неизвестна, называется биологическими часами. Биологические часы позволяют организму воспринимать изменения во внешних суточных циклах, таких, как изменение длины дня. В результате такие явления, как покой, опадение листьев, цветение, могут осуществляться синхронно с внешними условиями.

Реакция организмов на изменения 24-часовых циклов света и темноты известна как фотопериодизм, контролирующий у многих растений начало цветения. Некоторые растения цветут только при длине дня, превышающей критическую. Такие растения называют длиннодневными. Другие растения — короткодневные — цветут только при длине дня меньше критической. Нейтральные к длине дня растения цветут независимо от фотопериодов. На фотопериодическую реакцию могут оказывать влияние такие факторы, как температура и возраст растения. Прерывание темновой фазы фо"гопериода даже короткой вспышкой света может менять направление фотопериодического воздействия.

Фитохром — пигмент, присутствующий обычно в малых количествах в тканях высших растений, — чувствителен к чередованию света и темноты. Пигмент может существовать в двух формах: Р„и Р,„; Р„поглощает красный свет с длиной волны ббб нм и таким образом превращается в Р„„; Р„, поглощает дальний красный свет (730 нм) и превращается в Р„. Р,„ в темноте превращается в Р„или разрушается. Р— это активная форма пигмента: она ускоряет цветение длиннодневных растений и задерлсивает цветение короткодневных.

Р ответственна и за изменения, происходящие в проростках, 134 Разд. Т1. Ретуаляия Роста и ростовые раакиаи когда они выходят из почвы на свет, за прорастание семян и образование антоцнанов. Как у длиннодневных, так и у короткодневных растений фотопериод воспринимается листьями, а ответная реакция возникает в почке. Фитохром — это фоторецептор, воспринимающий стимул из окруисающей среды и, по-вндимому, каким-то образом взаимодействующий с эндогенным циркадианным ритмом, вызывая образование стимула цветения. Хотя до настоящего времени стимул цветения не вьщелен и не идентифицирован, это химическое вещество, называемое флоригеном, перемещается из листьев к почке, где вызывает цветение.

Эксперименты показали, что перемещение происходит по флоэме и что структура и функция флоригена сходны у длиннодневных, короткодневных и нейтральных к длине дня растений. Есть серьезные основания предполагать, что по крайней мере у некоторых растений в процессе цветения участвуют как вещества, индуцирующие цветение, так и задерживающие его. Чередование периодов роста и покоя позволяет растению переносить недостаток воды„а также сильную жару и холод.

Характеристики

Список файлов книги