Том 2 (1109824), страница 40
Текст из файла (страница 40)
гн и уы. и. элементы загрязнением или компонентами, необходимыми для нормального функционирования. К середине 1800-х гг. было выяснено, что по крайней мере 10 химических элементов, присутствующих в растениях, необходимы для нормального роста. В отсутствие любого из них у растений наблюдаются характерные нарушения роста или симптомы повреждения. Часто такие растения не могут нормально размножаться.
Эти десять элементов — углерод, водород, кислород, калий, кальций, магний, азот, фосфор, сера и железо— были определены как химические элементы, необходимые для роста растений. Они, таким образом, относятся к необходимым минеральным, или необходимым неорганическим питательным веществам. В начале нашего века было установлено, что и марганец относится к необходимым элементам. В течение последующих 50 лет благодаря улучшению технологии очистки питательных растворов от примесей к числу необходимых было отнесено еще пять элементов: цинк, медь, хлор, бор и молибден, причем хлор был помещен в эту группу только в 1954 г. В настоящее время данные 16 элементов считаются необходимыми для нормального развития большинства растений (рис.
26-2). Обычным приемом определения относительного количества различных элементов, необходимых для нормального роста разных видов расгений, является химический анализ содержания неорганических веществ. Типичные результаты подобных исследований представлены в табл. 26-1. Они осо- Рис. 26-1. Симбиотические лгаииоотно- шенил мехсду почвенными биктерилми рода ДйггоЫит и коровыми клетками корн» ллдвенца бови слепки(а(ю из се- мейства бобовых приводлгп к развитию хорошо заметных корнев ы» клубень кое. Живущие в клубеньках бактерии исполь- зуют органические вещесгпва, поставлл- смые растением, в качестве источника энергии длл метаболических пронессок в число которых агодипг и фиксаци» азогпа. Растение в свою очередь полу- чает в доступной форме азот, который ислолыуегп для построения раститель- ных белков Калий Кальций Магний Азот Фосфор Сера Железо Марганец Цинк Медь Хлор Бор Молибден Натрий Кобальт 2,77% 1,70 0,41 3,12 0,35 0,29 190 млн ' 62 57 9 8800 35 1,40 4300 млн ' 0,21 1 88% 0,40 0,27 2,81 0,28 0,18 110 млн ' 80 27 6 3100 14 1,03 127 млн ' 0,16 0,85% 0,82 0,36 2,19 0,19 0,13 126 млн ' 572 22 8 43 38 6,21 210 млн' Таблица 26-2.
Функции неорганических питательных элементов а расгленилх Обычная концентра- ция в здоровом растении (в пересчете на сухую массу) Элемент Основная форма, а которой аоглоща- етгж элемент Главные функции Микроэлементы Углерод Кислород Водород Азот -44% -44% -6% 1 — 4'/ СО, Н,ОилнО Н,О 1ЧО или1ЧНг Калий Кальций 0,5 — 6% 0,2 — 3,5% Сагг Н РО илиНРО„' Фскфор 0,1 — 0,8% Магний Сера Микроэлементы М82+ 5О4 0 1 — 08% 0.5 — 1% 25 — 300млн ' 100 — 1000 млн ' Регэ или Рез СГ Железа Хлор 4 — 30 млн-' 15 — 800млн 1 15 — 100 млн ' 0,1 — 5,0млн ' 5 — 75 млн ' Со" Магг улгг МоО,' ВОз нлиВгО22 Медь Марганец Цинк Молибден Бор Элементы,необходимые Кобальт Натрий лля некоторых растений Сог' 1Ча+ ила других оргаяизмов Следы Требуегсл азотфиксирующим микроорганизмам Следы Осмос и ионный баланс, но лишь у некоторых растений.
Требуетси некоторым видам В пустынях и на солончаках. возможно всем растениям с Сг-тилом фотосинтеза 138 Рюд. У11. Вшловмиаг и гравенорг ВегЦЕСта 1 Рытгава ризуются необычно вьхсоким или низким содержанием отдельных элементов (рис. 26-3). Даже произрастая на одном и том же питательном растворе, растения могут резко различаться па концентрации минеральных веществ.
Сравните результаты анализов у кукурузы (аднодольное) и люцерны (двудольное), приведенные в табл. 26-1 Двудольиым обычно требуется значительно больше кальция и бора, чем однодольным. Исследования показали, чта некоторые элементы необходимы только определенным растениям или растениям, произрастающим в специфических условиях. Люцерна (Мегггсадо хайна) и другие бобовые хорошо отзываются на добавку кобальта. Однако кобальт требуется не самой люцерне, а симбиотическим азотфиксирующим бактериям, растущим на ее корнях. Как следует из табл. 26-1, в отдельных растениях содержится довольно много натрия. Давно было установлено„что натрий может частично удавлетворитыютребнасть в калии у некоторых видов. Относительно недавно удалось показать, что натрий необходим еще ряду растений.
Например, он требуется галафитам (растениям, произрастающим на засоленных почвах). Недавно выяснилось, что в отсутствие никеля растения саи замедляют рост и на их листьях появляются некротические пятна, где в токсических концентрациях накапливается мочевина. Добавление никеля в питательную среду предотвращает появление этих симптомов, что указывает на необходимость данного элемента для сои.
В табл. 26-1 включены сведения о двух злемептах— натрии и кобальте, которые не считаются необходимыми длл Компонент органических соединений Компонент органяческих соединений Компонент органических соединений Камлонент аминокислот, белков, нуклеотидов, нуклеиновых кис- лот, Хлорофилла и коферментов Структура ферментов, аминокислот. Синтез белка. Активатор мно- гих ферментов.
Открывание и закрывание устьиц Компонент клеточных оболочек. Кофактор ферментов. Клеточная аровицаемость. Компонент кальмодулинв — - регулятора работы мембран и ферментов Образование «высокоэнергетических» фосфатных соединений (АТР в АОР), фосфорилирование сахаров. Компонент нуклеиновых кис- лот, нескольких важных каферментов, фосфолиондов Компонент молекулы хлорофилла. Активатор многих ферментов Компонент некоторых аминорнслот, белков, кофермента А Синтез хлорофилла. Компонент цитохромов, нитрогеназы Осмас и ионный баланс; оо.видимомУ, необходим для фотосинтети- ческих реакций образования кислорода Активатор некоторых ферментов Активатор некоторых ферментов Активатор многих ферментов Фиксация азота, восстановление нитратов Влияет на использование Саг'.
Неювесгнме функции всех сельскохозяйственных растений. Однако эти элементы нужны травоядным животным, питающимся данными растениями. Например, если концентрация кобальта в кормовых растениях ниже 0,1 млн ', та у животных появляются симптомы его недостаточности. Ф э"НКЦИИ НЕОРГАНИЧЕСКИХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ Неорганические вещества необходимы для роста и метаболизма растений по разным причинам. В табл. 26-2 перечисляются элементы, требующиеся большинству растений; формы, в которых они, квк правило, поглощаются из среды; их обычные концентрации и некоторые из функций.
Неорганические ионы влияют на осмотическае давление (гл. 4) и таким образом помогают регулировать водный баланс. Поскольку некоторые из ионов в этой роли взаимозаменяемы, то потребность растений в них можно считать неспецифической. С другой стороны, неорганический компадент могкет функционировать как часть незаменимой биологической молекулы. В этом случае потребность в нем высокослецифична. Например, специфическую функцию выполняет магний, входящий в состав молекулы хлорофилла (см. рис.
7-8). Некоторые неорганические вещества входят в состав клеточных мембран, другие — контролируют их проницае- Гл. 24. Ппгвггт рвспвпй и гггегвя Осмос Катализаторы Перенос электронов ПОЧВА Рис. 2б-3. А. Растенил се.чейства кре- огюиветныг, такие„как сурепка (Вагда- геа г и)баем), используют серу для син- теза горчичныг масел, которые при- дают им характерный горький вкус. Б. Лвогни (Бг)иггееит) включюот в клеточ- ные оболочки кремний, юпо делаегп их нес.ьедобньгии для большинства траво- ядныи ио гата пригодными для чистки горшков и кастрюль, что практикова- лось в колониальной Северюгй Америке мость.
Ряд элементов — это обязательные компоненты ферментных систем, катализирующих биологические реакции в клетке. Другие формируют ту особую ионную среду, в которой могут протекать биологические реакции, Вследствие того что неорганические питательные элементы необходимы для удовлетворения основных потребностей организма и вовлечены в фундаментальные процессы, их недостаток вызывает разнообразные структурные и функциональные изменения растений.
Очень важна роль неорганических питательных элементов как катализаторов некоторых ферментативных реакций в расгительной клетке. В одних случаях они представлены необходимой составной частью («простетической группойп) ферментов. В других — выступают как активаторы или регуляторы ферментов. Считается, например„что калий, влияющий на активность 50 или 60 ферментов, регулирует конформацию некоторых из них, В результате изменения конфигурации молекулы фермента ее реакционный центр становится более или менее доступным для связывания субстрата (см. рис. 3-18).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
