Том 2 (1109824), страница 44
Текст из файла (страница 44)
26-12,Б). В один корневой волосок мокнут проникнуть несколько ризобий. Попав в корневой волосок, бактерии продвигаются по инфекционным нитям сначала к епу основанию, затем через клеточные оболочки в клетки коры корня. Бактсриальный симбионт вызывает деление клеток в отдельных участках коры, в которую он попадает в результате роста и ветвления инфекционных Рш.
2б-тб. А. Фи«егер> ющие агогп клу- о нг ки на корняг сои (Гуусгпе таей обра- гующиеся в реэулыпатс симбиотическая вгаи.поотнпшений между корневнми Фикгируюитие озала шипбиозы клевера полгунего (ггг)оНит герепгй сде- ланная с помощью сканирующего элект- ронного микроскопа Гл. 26. Гпг ани«р»егеэии н иннин Рис 26-11. Ддбгишит. А. С»ибод«ими«у шая ферми бактерий. Б. Биктероиднан форма риэибий, проник»им к клетки корни принимающие участие в заключительных стадиях образования уреидов. Симбиоз между видами ЮигоЬ1ит и бобовых удивительно специфичен; например, бактерии, которые вызывают образование клубсньков на корнях клевера, не образуют клубеиьков на корнях фасоли.
В настоящее время на рынок поступают специфические штаммы КЬ(гоЬ(итп, выращиваемые в лаборатории. Добавляя к семенам во время сева определенныс бактерии, фермеры могут обеспечить образование эффективных ассоциаций для фиксации азота в культуре бобовых. Исследуется механизм взаимодействия бактерий Ийгод(игн с корнями определенного вида бобовых. Бактерии и растение могут узнавать друг друга с помощью растительного белка лектина, находящегося на поверхности корней.
Дектии связывается с полисахаридами на поверхности клеток «своего» вида Юйгодгигп и нс взаимодействует с полисахаридами «чужого» вида. Бобовые — самая большая группа растений, образующих «товарищсспю» по фиксации азота с симбиотичсскими бактериями. Однако существует несколько фиксирующих азот симбиозов, в которых участвуют другие растения. Например, на корнях ольхи поселяются и вызывают образование клубеньков не КЫхоЬ(ит, а азотфиксирующие актиномице- ты. Мирт болотный (Муг)га яа1е)„представители родов Сотр1ота и Сеапогйиг тоже вступают в симбиотическис отношения с актиномицетами (см. гл. 11). В некоторых частях света большое практическое значение имеет другой симбиотический союз: Аго11а — мелкий плавающий папоротник и АнаЬаепа — азотфиксирующая цианобактсрия, которая живет в «кармашках» на его листьях (рис.
2б-16). АгоНа, инфицированная циаиобактерисй, может давать до 50 кг азота на гектар. Например, на Дальнем Востоке зарослям Аго))а-Ападаепа позволяют развиваться на рисовых полях (см. также рис. 11-12,Б). Растения риса в конечном результате затеняют Аго11а, папоротник отмирает, азот высвобождается и используется рисом. Сбободноживущие фиксирующие азот микроорганизмы Фиксировать азот могут несимбиотичсские бактерии родов АгоюЬасгег и С1ожг(г)1ит. АгоюЬасит — аэроб, С)озгг)г)1игп— анаэроб; оба — почвенные сапробионты. Подсчитано, что они добавляют около 7 кг азота на гектар почвы в год. Другая важная группа включает многие фотосиитезирующие микроорганизмы, такие,как цианобактерии. Различия между фиксацией азота свободноживущими и существующими в симбиотических ассоциациях бактериями нс всегда отчетливы. Например, аэробная азотфнксирукицая бактерия АгогоЬасгег, как правило, концентрируется вокруг корней некоторых злаков, таких, как сахарный тростник (5ассйалин офс)нигигн).
и играет существенную роль в снабжении растений азотом. Злаки (и другие растения), вероятно, выделяют органические вещества, которые служат источниками энергии для «свободноживущих» бактерий. Ассоциация, таким образом, отчасти соответствует симбиотичсской. Фермент, который осуществляет фиксацию азота, называется нитрогеназой.
Нитрогеназа содержит молибден, железо и сульфидные простстические группы, поэтому указанные элементы необходимы биологическим системам для осуществления фиксации азота. Нитрогсназа использует и большое количество АТР в качестве источника энергии, что делает мстаболичсский процесс азотфиксации энергетически дорогим. Помимо восстановления Ы, до 1ЧН4 нитрогсназа превращает ацетилен — молекулу с тройной связью в этилен— молекулу с двойной связью. Превращение ацетилена в этилен — пример смены субстратов фермента — распространенный тест на нитрогеназную активность.
Хотя растения, как указывалось вьппс, не нуждаются в кобальте как в микроэлементе, кобальт нужен микроорганизмам, фиксирующим азот. Поэтому кобальт, не являясь составной частью нитрогеназы, необходим для осуществления симбиотической фиксации азота. КРУГОВОРОТ ФС.СФОРА Круговорот фосфора (рис. 2б-17) проще, чем круговорот азота, поскольку включает меньше стадий, среди которых к тому же нет зависящих от специфических групп микроорганизмов. В круговороте фосфора в отличие от круговорота азота первичным резервуаром служит не атмосфера„а земная кора. Как указывалось ранее, основная масса фосфора попадает в почвенный раствор в результате длительного процесса выветриваиия пород и минералов.
$48 ра"га. уН. Йпглпгггспггевграисппргагщмхау расптпа короткий искривленньш" корневой воло- сок, содергеащий многочисленные ин- фекционные ншпи 1укаэины стрелками). В. Поперечный среэ инфицированного корин, на котпрпм видна раннля стадия риэвития мериатемггг клубенька. На этой стадии большинство клеточных делений в коре направлено антикли- нально глод прямым углом к поверхно- сти).
В клубеньковпймеристеме, приле- 20 мкм 5мкм Б А Корневой волосок 60 мкм 10 мкм Фосфор циркулирует от растений к животным и возвращается в почву в форме органических остатков и отходов. Органические соединения фосфора превращаются в неорганические фосфаты и таким образом становятся снова доступными растениям (рис.
20-17). В результате эрозии, загрязнений. а также со сточными водами большое количество фосфора попадает в реки и ручьи. В итоге фосфор оказывается в оксане, где отклады- По сравнению с азотом количество фосфора, требующееся растениям, относительно невелико (см. табл. 26-1 и 2б-2). Тем нс менее среди элементов, для которых земная кора является первичным резервуаром, именно фосфор обычно ограничивает рост растений. В Австралии, например, где почвы крайне вывстрены и бедны фосфором, расщюсгрансние и границы естественных растительных сообществ часто определяются доступностью почвенных фосфатов.
Рис. 2б-12. Ранние этапы инфицирова- ния сои бактериями Нлсгодгит )ароги- сит. А. На микрофотографии, получен- ной с помощью сканирукпцего электрон- ногп микроскопа. видны бактерии 1ука- эаны стрелкими), прикрепившиесл к недавно покоившемуся корневому волос- ку. Б. На микрофотографии, получен- ной с помощью дифференциально-ин- терференционногп контраста, покиэан жащей к икфицированному корневому волоску, клетки делятся и в других на- правлениях.
Г. Ебльшее увеличение по- перечного среэа, на котором видны ин- фицированный корневой волосок и при- леганкцая мериопема клубенька. Инфек- ционные нити Гукиганы стрелками) можно видеть в «пряслом волоске и в мерисгпеме Рл. 26, (аюаине Расчгиий а аочвв Бактвроггаы 1 мкм Рис. 26-13. Элеюпроннан микрофотографил разоетнленной шефекцшгнной ншпи, содержаигей бактероиды, в зариженной клетке клубенька сои Рис. 26-15. Элеюпроннаи микрофотпграфил участка клубенька сои с незараменной клеткой (в середиггег, при«ыкаклцей к зараженным клеткам (сверку и слева).
Инфицгфованные клетки содержат множествп бактероидов. В неинфицированнойьлеткевидны многочисленные микротельца (указаны стрелками). КО- личеспыо мипюхондрий в инфицировапны» к.геткш в четыре раза больше, чем в незараженные, по-видимому, вследстиие огромной потребности бактероидов в АТР Рис. 26-14. Электроннан микрофотография зрело~о корневого клубенька сои.
Викуо.лизированные незараженные клетки видны среди темныл инфицированньы клеенок 150 Виза. УП. Бо~ япи1сиие и еппасиорт пмяг сев у ряс маки азотфикс ирутших симбиояов тем, что взаимоогпношения поддерживаются в течение всего жизненного цикла хозя- ина. Здесь можно видеть нити Апидае- вается на дне в виде осадков. Гбольшое количество фосфора осаждается и при разложении погибших организмов.) В прошлом использование гуано (отложения помета морских птиц) в качестве удобрения возвращало некоторос количество фосфора нз оксана в назсмныс экосистемы.
Однако ббльшая часть фосфора из океанических осадков станет доступна только в результате крупных поднятий морского дна. Чтобы возместить эти потери, в болыпих масштаоах разрабатываются залежи горных пород, содержащих фосфаты, для получения удобрений. говорот некоторых веществ, что иногда приводит к их чрезмерному накоплению или потерям на одной из специфических стадий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
