Том 2 (1109824), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Беспорядочное использование в сельском или лесном хозяйстве фунгицидов против патогенных грибов также может принесен к гибели микоризы и как следствие — к торможению роста и гибели растений. Поэтому желательно обработанные ядохимикатами почвы вновь инокулировать микоризными грибами. Эктомикоризные грибы можно культивировать и полученный всгетативный мицелий добавлять в почвенные смеси или в гряды. В юго-восточных районах США и на северо-западном побережье Тихого океана сеянцы хвойных часто заражают особыми видами эктомикоризных грибов для улучшения роста растений на неплодородных почвах.
Везикулярно-арбускулярные эндомикоризные грибы пока не удается выращивать в чистой культуре, поэтому производство их грибницы требует применения вгоршечных культур» растения-хозяина. Споры гриба или корни колонизированного грибом растения, полученные из горшечных культур, используют для инокуляции почвы в оранжереях и питомниках. Из-за сложности массового выращивания таких грибов их коммерческое использование весьма ограниченно. При восстановлении растительности на местах горных работ растения обитавших здесь ранее видов перед посадкой инокулируются в питомниках для улучшения роста и выживания.
Заражение эндомикоризными грибами применяется и в питомниках цитрусовых в южной Калифорнии, и в питомниках лиственных пород на юго-востоке США. Прн выращивании большинства сельскохозяйственных растений па крупных площадях инокуляция микоризными грибами невыгодна. Однако в производстве наиболес ценных культур и особенно растений, выращиваемых в питомниках, мнкорнзные грибы могут быть очень полезны для улучшения роста без внесения дорогостоящих фосфорных удобрений. Помимо хорошо доказанного усиления поглощения фосфора на бедных почвах микориза благотворно влияет иа рост растений и по другим причинам. К ним относятся повышение устойчивости к почвенным патогенным организмам, крайне кислым почвам и засухе.
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ Насекомоядные растения получают минеральные вещества, включая фиксированный азот, от пойманных животных. Некоторые из них, например жирянка Ргпяигси!а дгапг1г))ога, имеют листья, к поверхности которых приклеиваются мухи и другие мелкие насекомые (А). Ловля насекомых происходит с помощью многочисленных столбчатых желез, расположенных по всему листу. Под сканирующим электронным микроскопом видно, что каждая железа несет округлую капельку слизистого секрета (Б). Это делает лист клейким, как липучка.
Когда насекомые прикасаются к каплям секрета„капли вытягиваются и образуют прочные путы, которые можно видеть на снимке вместе с попавглим в них муравьем А. Перенеи<ение згРмикоршой. Растениа лука, зараженные микоризой, выра- Шива шсь в специально псонструированных камерах, имеющих.иаленькие отверстиа (показаны стрелкамий которые позволлют прорастать в отдельный отсек с почвой только грибным гифим, ппво гиф микоршных грибов обнаружи- валось на расстоянии 2 — 5 мм от несу- игего их корня. Б. Ростовал реакция зираженньп и не зарахсенных микоризой сеющев цитрусовых на вшкение разного количеппва фосфора ПРИЛОЖЕНИЕ 4 КОМПОСТ 80 мкм 10 мкм 180 мкм 1яь Гам.
у и. Гвя лмцмше в траясяврт мгчеств у рагмввй В). Чем больше бьется насскомое, тем больше желез оно задевает и тем плотнее приклеивается к листу. Среди столбчатых желез имеются и сидячие (Г>), которые ничего нс выделяют, пока пойманная жертва не дотронется до них. После такой стимуляции сидячие железы выделяют секрет, содержащий ферменты, который быстро образует лужицу вокру~ насекомого, ферменты переваривают жертву, а продукты переваривания накапливаются в жидком секрете. После того как переваривание завершается, жидкость поглощается листом и продукты переваривания распределяются между растущими частями растения. Пищеварнзельныс ферменты синтезируются в сидячих железах.
Пока нет стимуляции. ферменты находятся в увеличенных вакуолях н в клеточных оболочках, тле их можно обнаружить с помощью соответствующих цитохимичсских методов. Например, локализация фермента кислой фосфатазы в оболочках клеток ~плавки железы выявляется по распределению темного продукта реакции (г ). Выделение ферментов происходит в результате выброса воды через головку железы. Этот процесс идет за счет выкачивания ионов хлора из нижележащей клетки-резервуара. «Ионные насосы» встроены в мембраны промсясуточной клетки, похожсй на эндодермальную; они неактивны в бездействующей железе. но быстро включаются стимулом, идущим от жертвы.
Схопныс секреторные механизмы обнаружены у других насекомоядных растений, в том числе у венериной мухоловки (Рюпаеа тизсйзи)а) (см. рис. 25-22) н у росянки (Ргозега) (см. рис. 20-9). Компостирование — прием старый, как само земледелие,— привлскает повышенный интерес как способ использования органических остатков путем превращения их в удобрение. Исходный продукт — некоторое количество органического материала — листьев, кухонных отходов, навоза, соломы, травы, осадка сточных вод, опилок — плюс популяция бактерий и других обычных микроорганизмов.
Единственное требование к условиям — наличие кислорода и влажность. Измельчение органического материала необязательно, но оно увеличивает поверхность, расширяя поле деятельности микргюрганизмов, и этим ускоряет процесс. В компостной куче микроорганизмы быстро растут, генерируя тепло, значительная часть которого сохраняется, поскольку верхние слои органического материала служат изоляцией. Внутри крупной кучи (например, 2х2х1,5 м) температура поднимается до 70' С, небольшой — обычно до 40'С.
С увеличением температурьг меняется популяция деструкторов — термофильные и термотолерантиые формы сменяют обычные. По мере отмирания исходных форм микроорганизмов их органическое вещество становится частью образующегося продукта. Побочным эффектом подъема температуры служит гибель обычных патогенных бактерий (которые могут присутствовать, например, в осадке сточных вод), а также цист, яиц, и других незрелых форм паразитов растений и животных.
С течением времени в компосгной куче изменяется и рН. Его начальное значение около б, что сравнимо со слабокнслой жидкой средой ббльшей части растительного материала. Образование органических кислот на ранних стадиях разложения вызывает дальнейшее подкисление, рН падает до 4,5 — 5,0.
Однако с подъемом температуры увеличивается н значение рН, и конечный продукт уже слабощелочной (рН 7,5 — 8.5). Важным фактором в образовании компосга (как н в любом биологическом процессе, связанном с ростом) является отношение углерода к азоту. Отношение 30 к 1 (по массе) оптимально. Если углерода больше, микробный рост ослабевает. Если больше азота, выделяется аммиак. Если компост слнпжом кислый, к нему мсакно добавить известняк (карбонат кальция) для повышения рН, однако его избыток приведет к потере азота. Исследование городских компостных куч в Беркли (Калифорния) показало, что при увлажнении и аэрированнн больших куч образование компоста может быть завершено уже за 2 недели. Обычно на завершение процесса уходит три илн более зимних месяцев.
Если компост внести в почву прежде, чем процесс его образовании закончен, это может временно обеднить почву растворимым азотом. Из-за резкого сокращения объема растительных остатков при компостировании оно может быть очень удобным способом уничтожения отходов. В Скарсдейле (шт. НьюЙорк), например, листья, компостированные на городской свалке, уменыпились до 1/5 своего первоначального объема. К тому же из них образовалась добавка к почве, улучшающая ее вэрацию и водоудержнвающую способность, Химический анализ показывает, что богатый компост содержит в пересчете на сухую массу только около 1,5 — 3,5% азота, 0,5- — 1,0% фосфора и 1,0 — 2,0% калия, что значительно меньше, чем в искусственных удобрениях.
Однако в отличие от этих удобрений компост может служить источником почти всех известных элементов, необяоднмых растениям. Компост обеспечивает длительное и сбалансированное поступление питательных веществ, которые постепенно образуются по мере его разложения в почве. В то время как минеральные удобрения становятся все дороже н труднодоступнее, а водоемы все сильнее загрязняются ими и органическими остатками„компостированне становится все более привлекательной альтернативой. Потеря воды.
л Растение 49 95 95 125 20б Вигва 1 р'гйпа Фпегми) Картофель 15о1апит гийетзигп) Пшеница [Тегисит венгрию) Томат 12.)еоремйоп езси)епгит) Кукуруза 12еа таув) Рис. 27-1. Схематическое изобразкение растения подсолнечника, которое ис- пользовал Хейлс в своик риботаг по изу- чению движенил води в растенияк Хейлж обнаружил, что большую часть воды, которую растение «всасываетю оно затем теряет в результате *поже- нил» Способность растения транспортировать органические и неорганические вещества, в том числе воду, необходима как для его нормального функционирования. так и для полдержания формы и структуры.
В первой части этой главы мы рассмотрим поступление воды и растворенных веществ нз почвы к надземным частям растении. Затем, в конце главы, мы обсудим, каким образом растворимьге вещества и вода перемещаются из мест. где происходит фотосинтез, в остальные части растения.
Вначале мы остановимся на процессе транспирации, поскольку именно он обеспечивает перемещение воды в растении. ДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИЯХ 1 1звишнграцня В начале ХМП в. английский врач С. Хейлс заметил, что растения поглощают значительно больше воды, чем животные. Он установил, что при пересчете на единицу массы одно растение подсолнечника «всасывает» и «выпотевает» каждые 24 ч в 17 раз больше воды, чем человек (рис. 27-1). В самом деле „общее количество воды, поглощаемой растением, огромно — много больше того, которое используется животным. сравнимым по весу. Животному требуется меныпе воды потому, что она рециркулирует в его организме в составе плазмы крови и других жидкостей.