Том 2 (1109824), страница 51
Текст из файла (страница 51)
7. Ночью, когда их устьица открыты, САМ-расгения поглощают углекислоту и превращают ее в органические кислоты. Днем, когда устьица закрыты, углекислота отщепляется от органических кислот и используется в фотосинтезе. чгаьтг>1>ьц в >иьняцнг и'> н>л>гнсг>нйгнч> зрпиг>грации Хотя открывание и закрывание устьиц — это основной фактор, определяющий скорость трапа>ирации, на нее влияет и ряд других факторов как внешних, так и внутренних. Одним из самых важных можно считать н>емвературу.
Скорость испарения воды примерно удваивается при подъеме температуры на кахсдые 10'С. Однако испарение воды охлаждает листовую поверхность, поэтому ее температура не поднимается так быстро, как температура окружающего воздуха. Как указывалось выше, устьица закрывакпся, когда температура превышает 30 — 35'С. Влажность также имеет большое значение. Вода испаряется намного медленнее, если воздух уже насьпцен водяным паром. Растения, произрастающие в тенистом лесу, где влажность обычно высока, щедро подставля>от солнцу обширную листовую поверхность, поскольку их основная проблема — получение достаточного количества света, а не недостаток воды. Напротив, растения степей или других открытых мест часто имеют узкие листья с относительно малой листовой поверхностью.
Они получают столько света, сколько могут использовать, но постоянно находятся под угрозой чрезмерной потери воды. Тики воздуха существенно влияют на скорость транспирации. В жаркий день ветерок охлаждает нашу кожу, у.нося водяной пар, который накапливается вблизи ее поверхности, и тем самым ускоряя испарение воды из тела. Точно так же ветер относит пары воды от поверхности листьев. Иногда, если воздух очень влажен, ветер может уменьшить интенсивность транспирации из-за охлаждения листа, однако сухой ветер резко усилит испарение. Листья растений открытых продуваемых пространств часто опушены.
Считается, что волоски защищают листовую поверхность от действия ветра и уменьшают скорость транспирации, стабилизируя примыкающий к листу слой воздуха. Недавно было высказано предположение, что основная роль чувствительности устьиц к СО заключается в том, чтобы вызывать их частичное закрывание при усилении скорости ветра. Ветер уносит водяной пар от листовой поверхности и одновременно доставляет к ней СО . Таким образом, если устьица закрываются в ответ на увеличение концентрации СО, они уменьшают интенсивность транспирации.
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ НЕОРГАНИЧЕСКИХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИЯХ 1йпло>цен>>г нег>ргюншгесквх пятые:и иьгх вшцгя"гв Поглощение, или абсорбция, неорганических ионов происхоодит через эпидерму корня. Современные данные показывают, что от эпидермы до эндодермы ионы проходят в основном симпластическн. Передвижение ионов по симпластному 1л. гт Лип»«»««»»«м «В»«~»гв«»»»п а~«»тз«» Гы.нп» м пути начинается с их прохождения через плазматическую мембрану эпидермальных клеток.
Затем ионы перемещаются из протопластов эпидермальных клеток в клетки первого корового слоя через плазмодесмы в эпидермальнокоровых клеточных оболочках (см. рис. 27-3). Радиальное перемещениие ионов продолжается по хоровому симпласту — из протопласта в протопласт через плазмодесмы, через эндодерму в паренхимные клетки проводящего цилиндра путем диффузии. Этому передвижению, вероятно, способствуют клеточные токи цитоплазмы.
Вопрос о том, как ионы поступают в сосуды (или трахеиды) ксилемы из паренхимных клеток проводящего цилиндра, активно обсуждается. Высказано предположение, что ионы пассивно «вытекают» из паренхимных клеток в сосуды. Однако сейчас имеются серьезные доказательства того, что ионы секретируются в сосуды из паренхимных клеток путем активного мембранного транспорта с участием переносчиков (см. гл. 4).
Активное поглощение растворенных веществ Минеральный состав клеток корня резко отличается от такового окружакхцей среды. Например, в одной работе бьшо показано, что концентрация ионов калия в клетках корней гороха (рйит хаг1«ит) в 75 раз выше, чем в питательном растворе. Подобным же образом результаты другого эксперимента свидетельствуют о том, что вакуоли клеток брижвы (Вгюз1са порю гаг. пароЬтюз1га) содержат в 10000 раз больше калия, чем наружный раствор. Поскольку вещества не могут диффундировать против градиента концентрации, становится ясно, что минеральные вещества поглопгаются с помощью активного транспорта. В пользу этой гипотезы говорят факты, подтверждающие, что поглощение минеральных веществ — процесс, требующий энергии.
Если, например, корни лишены кислорода или отравлены, в результате чего подавлено дыхание, то поступление минеральных веществ резко уменьшается. Точно так же, если растение затенить, то после истощения запасов углеводов оно перестанет поглощать соли и в конце концов будет даже вьщелять их в почвенный раствор (рис. Свет Свет Темнота 3 $20 п о в сз Ф и», «10 в и О е Е о 6 7 8 Х 3 4 5 Суткп Рис 27-16. Скорость па»пою«пип фосфата растениями кухуруам (2«а таух) падаеы по«ыи до нуля посл««еы»апх суток непрермепой темноты. Он« вновь папипаегп увеличи«агп»гн, «огда распппин «ыопавлпют па свегп. Згпи и другие дапп»п поюиьмаюпч, что поглоиипие солей растениями —.
это процесс, тРебующий энергии 27-16). Следовательно, для транспорта ионов из почвы в сосуды ксилемы необходимо осуществление двух этапов активного мембранного транспорта с участием переносчиков: (1) поглощение ионов плазматической мембраной эпидермальных клеток; (2) секреция их в сосуды плазматической мембраной паренхимных клеток проводящего цилиндра. Трансмембранный потенциал Активный транспорт ионов через плазматическую мембрану может привести к различию в электрическом заряде по обе стороны мембраны.
Когда это происходит, между сторонами возникает напряжение, называемое трансмембранным потенциалом. Ион водорода Н«является одним из главных катионов, участвующих в создании трансмембраиного потенциала. При откачиванни Н" из клетки внутри нее возникает отрицательный потенциал. Образовавшись, трансмембранный потенциал может оказывать значительное влияние на последующее движение ионов. Например, внутриклеточный отрицательный потенциал будет привлекать положительно заряженные ионы„такие, как К", и одновременно отталкивать отрицательно заряженные ионы, такие, как С1 .
Неорганические ионы, попав путем секреции в сосуды ксилемы, быстро поднимаются вверх и разносятся по растению транспирацноиным током. Некоторые ионы перемещаются латерально из ксилемы в соседние ткани корня и стебля, другие — транспортируются в листья (рис. 27-17). О путях перемещения ионов в листьях известно много меньше, чем об их движении в корнях. В листе ионы переносятся с водой в апопласт, т. е. в клеточные оболочки.
Некоторые ионы могут оставаться в транспирируемой воде и достигают основных мест испарения воды — устьиц и других эпидермальных клеток. Большинство ионов в конце концов поступает в протопласты клеток листа, вероятно, с помощью переносчиков, как это происходит в корнях. По симпласту ионы могут передвигаться в другие ткани листа, в том числе во флоэму.
Неорганические ионы в небольших количествах могут поглощаться и через листья, поэтому подкормка некоторых культурных растений путем нанесения микроэлементов прямо на листья стала обычным сельскохозяйственным приемом. Значительные количества неорганических ионов, посзупающих в листья по ксилеме, обмениваются с флоэмой листовых жилок и выносятся из листа вместе с сахарозой в токе ассимилятов (рис. 27-17, см.
также обсуждение передвижения веществ в следующем разделе). Например, у однолетнего люлина белого (Биргпих а1Ьиз) граиспорт по флоэме обеспечивает более чем на 80% снабжение плодов азотом и серой и на 70 — %" фосфором, калием, магнием и цинком. Поглощение этих неорганических ионов развивакяцимися плодами, несомненно, сопряжено с потоком сахаровы по флоэме. В растении может происходить рециркуляция питательных элементов, когда они, достигнув корней в нисходящем токе ассимилятов, попадают в восходящий траиспирационный ток в ксилеме (рис. 27-17). Только те ионы, которые могут передвигаться по фпоэме и которые считаются флоэмна-подвижны пи, могуг вьпюситься из листьев в заметных количествах. Например, К', С1' и Н,РО,,г легко экспортиру- Растущие части растения Рис.
27-1 7. Схема циркуляции воды, не- органическихх иолов и ассимилятов в растении. Вода и >и органические ионы, поглощенные корнем, передвитются >ю ксилеме вверх с транслирационным то- ком. Некоторая их часть персмещаетсл латерально в тки>ш корня и стебля, остальная транспортируетса к расту- щии частям и зрелым листьям. В ли- стьях значили:лыиж количество воды и неортнически» ионов перемещается во флозму и выносится и> них вместе с сахаровой в токе ассимилятов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
