Том 2 (1109824), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Расту- щие чахл>и, имеющие относительно ма- .зую возмо>злость поглощения воды с «омощью транспирации. получшот ос- >швную часть питательных злс>кн>лов и воды через флоаму. И вода, и раство- )жнные вещества, попадающие в корни по флсаме, могут перенски>пася в «си- лему и рециркулироеать в тршилира- цио>июм токе. Буквой А обоз>шчены места, специали>щюванные на поглоще- нии габсорбции) и ассимиляции исходных материилов из внешней среды. Буквы 3 и Р укааывают соответственно места аагрузки и разгрузки, Π— основные точки, в которых происходшп обиен между ксилемой и флозмой Рис. 27НВ. Схема лиепы, на которой пок>юань> пути сзедова>шя молекул воды с >принспирационным током.
Вода по- ступает из ксилемы мелкой жилки в клетки меаофилла, испаряется с поверх- ности оболочек атис клеток и затем диффундирует из листа через откры- тые устьица (цветные линии). Показаны также пути, по которым движутся молекулы сахаров, образован- ные в процессе фотосинтеза.
Они вь>хо- дят иг клеток меэофилла во флоаму той же х>илки и попидшот в поток асси- милятов. Считается, что молекулы сахаров, образовавшиеся в палисадных клетках, леремеиуиотся в клетки губча- той ларенхимы и двишются ло ним ла- терально к флозме (серые линии) НгО, неорганические ионы ются из листьев, а Саг' нет. Вещества, подобные кальцию, считаются 9>лоэмно-неподвижными. ТРАНСЛОКАЦИЯ: ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПО ФЛОЗМЕ Как описывалось в гл. 20 — 22, ксилема и флоэма вместе образуют непрерывную проводящую систему, которая пронизывает практически все части растения. В то время как вода и неорганические растворенные вещества поднимаются по ксилеме в транспирационном токе, сахара, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, перемещаются из листьев по флоэме в токе ассимиллтов (рис. 27-18) к местам, где они используя>тся, например растущим верхушкам побегов и корней, и к местам запасания, например плодам, семенам, запасающей паренхнме стеблей и корней (см.
рис. 27-17). Считается, что передвижение ассимилятов подчиняется схеме донор — акцептор. Основные доноры (источннки) ассимилятов — фотосинтезирующие листья, но и запасаняцие ткани тоже могут считаться немаловажными донорами. Все части растения, не способные самостоятельно удовлетворить свои потребности в питании, могут быть акценторими, т. е. потребителями, или импортерами, ассимилятов.
Таким образо, запасающие ткани выступая>г в качестве акцепзоров, когда они импортируют ассимиляты, и в качестве доноров, когда они их экспортируют. Донорно-акцепторные отношения могут быть относительно простыми и прямыми, как, например, в молодых проростках„у которых семядоли, содержащие запасные питательные вещества, служат их основным источником, а растущие корни — основным потребителем. У более старых растений верхние, в последнюю очередь сформировавшиеся листья обычно посылая>т ассимиляты главным образом к верхушке побега, нижние листья — в обоих направлениях (рис.
27-19, А). При переходе от вегетативного к генсративному росту данная схема распределения ассимилятов заметно меняется. Развивающиеся плоды являются сильными конкурентами в потреблении и монополизируют ассимиляты из ближайших, а часто и из более удаленных листьев, что может привести к уменьшению или прекращению вегетативного роста (рис. 27-19, Б). Дг>каза >с 'пц >во '> р>а>и,г>о): >а саю>1>гиг по флоэви> Первые доказательства роли флоэмы в транспорте ассимилятов были полученьг прн наблюдении над деревьями, с которых снималось кольцо коры. Как отмечалось в гл. 23, кора более старых стеблей состоит в основном из флоэмы н не содержит кснлемы. Когда с фотосинтезируи>щего дерева срезают кольцо коры (вкольцуют» его), то кора над кольцом набухает, что свидетельствует о накоплении ассимилятов, передвигающихся вниз по флоэме из фотосинтезируюппгх листьев (рис.
27-20). Более убедительные доказательства роли флоэмы в транспорте ассимнлятов были получены с помощью радиоактивных меток. Ранее, когда меченые атомы не были доступны, приходилось делать надрезы на растении, чтобы ввести красители или другие вещества для исследования особенностей транспорта. Однако в момент перерезания сито- видных трубок в ннх исчезало высокое тургорное (гндростатическое) давление, а их содержимое устремлялось к поверхности срезов, нарушая всю систему. Как обсуждалось в гл. ргк. 27-)9. Схемы растение в вегетативной стадии (А) и стадии нлодоногиенин (Б).
Стрелки гюкалывают нанравление траненорта аееимиллтов 20, это явление ответственно за образование пробок из слизи (Ф-белка) в поврежденных ситовидных элементах. Применение радиоактивных меток в настоящее время позволяет экспериментировать с целым растением и таким образом получать совершенно ясное представление о нормальном транспорте. Результаты экспериментов с радиоактивными ассимилятами (такими, как сахароза, меченная '4С) подтвердили, что эти вещества передвигая>тся по флоэме. Позднее в подобных исследованиях было убедительно гюказано, что сахара транспортируются по снтовидным трубкам флоэмы (см.
приложение) . Йспиль'>анании '>'.Оси и ясслсцг>вг>гпгг> флорины Много ценной информации о передвижении веществ по флоэме было получено в исследованиях, где использовались тлн — мелкие насекомые, сосущие сок растений. Большинство видов тлей питаются флоэмным соком. Они погружают свои модифицированные ротовые части, или стилеты, в стебель или лист до тех цор, пока концы стилетов не проколют ситовидные трубки (рис. 27-21).
Тургорное давление в сито- видной трубке выталкивает ее сок в пищеварительный тракт тлн и затем через его задний конец в виде капельки так называемой медвяной росы. Если питающихся тлей анестезнро- 'ча гь '...". гнм.мчиг мы' м гр г мм гн "чгег 'г. ' рмг г "ммм вать и отделить от стилетов, то экссудат вьщеляется из перерезанных стилетов в течение многих часов; его можно собрать с помощью микропипетки. Анализы экссудата, полученного таким образом, показали, что сок ситовидных трубок содержит от 10 до 25% сухою вещества, 90% которого у большинства растений состоит нз сахара (в основном сахаровы). Присутствуют в малых концентрациях (менее 1%) и аминокислоты, а также другие азотсодержащие вещества.
Результаты исследований, в которых используются тли и радиоактивные метки, показывают, что скорость продольного движения ассимилятов по флоэме удивительно высока. Например, в одной серии экспериментов с использованием отделенных стилетов тлей было установлено, что в местах прокола сок ситовидных трубок движется со скоростью около 100 см)ч. Кора ве За годы исследований было выдвинуто несколько гипотез о механизме транспорта ассимилятов в ситовндных трубках флоэмы. Согласно самой ранней из них. основу транспортного механизма составляет диффузия, ускоряемая током цитоплазмы.
Свободная диффузия и токи цитоплазмы, наблюдаемые обычно в клетках вьюших растений, рассматривались как возможные механизмы движения ассимилятов до тех пор, пока не выяснилось, что скорость транспорта ассимилятов (обычно от 50 до 100 см)ч) значительно превышает скорости этих двух процессов, которые поэтому не могут обеспечивать дальний транспорт через ситовндные трубки.
Для об'ьяснення механизма флоэмного транспорта выдвигались и дру~ие гипотезы, но только одна из ннх — гипотеза тока под давлением — удовлетворительно объясняет практи- А ляющаяся из тли. Б. Микрофотография, на которой виден фрагмент модифицированной ротовой чисти (стиле- Рис. 27-20. Еще в ХУ11 в. италь нец Мирчелло Мальииги заметил, что если снять со стебля кольцеобразный кусок коры (А), то ткани над кольцом набухнут (Б). Ои правильно объяснил зто явление усиленным росиюм тканей коры и древесины, когиорый стимулируется накоплением иитательных веществ, сиускак щихся из листьев и задержанньш над колыгом Мальииги изучил влияние ко льцеваиия в разное времи юда и нашел, что в зимние месяцы иабухшшя не ироисходши Рис.
27-21 А. Тля (Еоийгзаегиа сагуае), питающаяся на сигебле лины (Тйш шиегй сана). Видна кшьт медвяной росьг, выде- яш) тли, иогруясенной в ситовидную трубку вторичной флозмы стебля лины Тргиспврзгти овный ток волы Х гг. 27. Лгижгны' видг г л рытгю)жняыг типе г г в )гзг Г~'ивах Рис. 27-22.
Модель Мюнха, демошгпри- рующая основной механюм люка лод давлением. А и Б — осиотические ячей- ки. А содержигл более конценпгрщюеан- ный раслюор сахаровы, чеи Б.  — сте- клянная трубка, соединяющая две ячей- ки, à — сосуд с водой. Вода поступает в А путем осмоса, увеличивая тургорное давление и выталкивал огхарныгт рас- твор в Б Рш.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
