Том 2 (1109824), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Например, одна пара слонов, размножающихся медленнее других животных, за 750 лет может создать популяцию, насчитывающую около 19 млн. особей, если все поколения будут жить достаточно долго н приносить потомспю. Несмотря на это численность слонов на Земле остается постоянной; там, где 750 лет назад обитали две особи, их две и теперь.
Но что определяет, какие два слона из возможных 19 млн. выживуг? Процесс, с помощью которого и происходит этот выбор, Дарвин назвал естественны.и отбором. Он использовал эчо понятие для противопоставления искусственному отбору, которьгм пользуются селекционеры, преднамеренно изменяющие признаки сортов культурных растений и пород домшпних животных так, как это им нужно. При этом для дальнейших скрещиваний оставляют только тех особей, которые обладают желаемыми признаками.
Дарвин замечнл, что Рис. 28-1. »Впоследствии, когда мы с йгшээоем (капитаном Бигля 1 стали близкими друзьями, я узнал, что мне чугпь было не отказали в участии в гаупжшествии из-за формы моего носа! Он... был убежден в том, апо мог судить о характере человека по чертам его лици; он сомневался в том, чгпобы кто-нибудь с таким нагом, как зюй, мог обладать достаточной энергией и решительноспгью для подобного путешествия.
Я полагаю, чгпо впоследствии он был рад, что мой нос ввел его в заблуждение» (Из ггниги Дарвина еПутегиествие на «Бигле ) бо км Рис. 28-2. Острова Галапагос — небольшая группа вулканггческих осгпровоя в 950 км от берегов Эквадоро. Со времени образовагшл (начавшегося негколько миллионов лет тому наэад1 оээгг время от времени заселялигь растениями и животными, случашш заносимьиш ветром или водои с материка. Некоггиь рые из этих организмов сумели выжшпь, размножились и пригпосо бил ш ь к жизни на этих суровьм островах. дикие организмы тоже изменчивы. Некоторые обладают признаками, позволяющими им производить больше потомства. чем другим.
в тех жс есчественных условиях; в таком случае их признаки становятся более обычными а популяции, чем признаки особси, производящих гаеньшс попэмков. В конце концов эта тенденция может прнводигь к постепенным, но неуклонным изменениям частоты тех или иных признаков впопуляциях. При искусственном отборе селекционер может направить свои усилия на закрепление одного или нескольких, представляющих интерес признаков, например величины плода. Однако при сстесчпенном отборе организм в целом должен приспособиться ко всем условиям окружающей среды, в которых он обитает. Разумно ожидать, что этот процесс требует длительного времени, и нс случайно, что труды геолога Чарльза Лайсля, который утверждал, что Земля имеет гораздо больший возраст, чем считалось ранее, оказали глубокое влияние на Дарвина.
Дарвину нужна была именно такая планета, которая могла быть ареной событий, в результате которых возникло существующее разнообразие живых организмоа. Обнаружение разнообразных ископаемых остатков, с увеличением возраста все более и более отличавшихся от современных видов, чоже можно считать важнейшей предпосылкой возникновения теории эволюции. Процесс естественного отбора вскоре бьп признан учеными как основа для объяснения эволюции живого мира. Р АЛ аа Л Рис. 28-3, А. Ясли две популяции, одна гаиозиготнал по доминантной иллели (АЛ), а другая гомозиготная по рецес- сиеной (аа)„скрещиваются мехсду собой, все первое поколение (Г,) будет похохсе на домининтных родителей, даже если потов»таю гетерозигогпно (Аа).
((днако ко~да в поколении Р произой- дут скрещивания, в поколении Рг прои- зойдет менделевское (г(гевогпияическое) расщепление 82! (в среднем 114 АА, П2 Аа иП4аа). При случайных скрещиваниях в поколе- нии Г веронтность появлении особей АА в поколении Р составит (Б) при скрещивании особей АА — 4(4 (по- скольку все потомство в Р долзкно быть АА) умнозхигпь на !Пб (потому 82 Ла Аа Гг АА ЛА (1(4 1(4 =1П81 Гг АА Л (1!4 1(г — 1(8( гг Аа АА 1(ж 114=па( Ег Ла "Л» (1(г 1!г — 1(42 (ЛЛ =4(4 1»Ш = », ° '1Ы 128»!182 и Л 121 11 (Н( В готы аа. На рис.
28-3 показано, что в третьем поколении (или в четвертом, или в пятом) доля особей АА (или аа, нли Аа) останется в среднем такой же, какой была во втором поколении. Для исследований генетики популяций элементы закона Харди †Вайнбер обычно выражаются в алгебраических терминах, где дроби„использованные на рис. 28-3, записываются как десятичные. Для гена, имеющего в генном пуле две аллели, сумма частоты (р) доминантной аллели и частоты (ц) рецессивной аллели должна равняться 1; р+с)=1. (Частота вплели это просто доля аллели в генном пуле, отнесенная ко всем аллелям того же гена,) Иначе можно сказать, что если имеются только две аллели А и а определенного гена и если половина (0,5) аллелей в генном пуле — А, то другая поло- виня должна быть а.
Аналогично если 99 нз 100 (или 0,99)— А, тогда 1 из 100 (или 0,01) будет а. Как тогда мы найдем относительную долю особей АА, Аа и аа'? Эти доли могут быть вычислены умножением частоты мужских особей А на частоту женских А (Аг) „мужских А — аа женских а (Аа); мужских а — на женских А 1Аа); мужских а — на женских а (аг( или в алгебраической форме: рг4-2рс)+с)г. Это уравнение является разложением бинома (р+г))г, а если р+с) =1, тогда (р+Ч)2=1. Таким образом, если полонина (0,50) генного пула — А и половина — а, тогда доля АА будет 0,25, доля Аа — 0,50 и доля аа — 0,25. Это полностью соответствует законам Менделя и только выражено в математических терминах: Аг+2Аа+аг — (О 50)г+2(0 50)(О 50)+(О 50)г 0,25+2(0,25)+0,25=0,25+0,50+0,25=1. Что произойдет в последугощих поколениях? Как можно ПОВЕДЕНИЕ ГЕНОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ Эаапяг Хардн — Ванибврса В Х1Х в., когда большинство биологов признавало своего рода смешанное наследование (т.
е смешение родительских признаков у потомков), было трудно понять, почему редкие признаки не «разбавляютсяп вплоть до окончательного исчезновения. Дарвин не мог решить эту проблему, потому что в его время мало было известно о механизмах наследственности. П(геле того как были переоткрыты законы Менделя (см.
гл. 9), снова встал этот вопрос, вырахсенный в более современных понятиях: почему доминантные аллели в конце концов не вытесняют рецесснвные с последующей потерей изменчивости в целом'? Этот вопрос чрезвычайно важен, поскольку касается сохранения наследственной изменчивости, лежац(ей в основе эволюции. Ответ на него, хотя и не сразу очевидный, заключается в правильном понимании дискретной природы гена. Соответствующие вычисления были одновременно представлены в 1908 г. английским математиком Г.
Х. Харди и немецким врачом Г. Вайнбергом. Закон Харди — Вайнберги (как его теперь называют) гласит, что в крупных популяциях, где происходит свободное скрещивание, при отсутствии сил, изменяющих соотношение аллелей (что будет обсуждаться ниже), первоначальное соотношение доминантных и рецессивных аллелей будет сохраняться из поколения в поколение. Для примера рассмотрим аллели одного гена — например гена А.
Создадим искусственную популяцию, так что половина особей — гомозиготы АА„а другая половина — гомози- что верояяпность скрещивания ЛЛ с АА равна 1(4х)(4), т. е. 1(1б;  — при скрегцивании особей ЛА с Ла вероят- гюсть появления особей АЛ составит П2х П8, или П1б( à — если особи Ла скрещиваются с особями ЛЛ, гпо веро- япгносгпь появления особей ЛЛ снова будет П1б; Д вЂ” если особи Ла скре- стятся лижду собой, веролтность появления особей АА опять составит П1б.
Таким образом, в третьем поколе- нии (Рз( число особей АА сосгпавит в среднем П1б+ П1б + П1б + ?Пб, или П4, гп. е. сгполько жб сколько и во вто- ром поколенгш. Иначе говоря, половая рекомбинация не меняет соотношения различных оппелей в популяции $ л. 28.
Пог«гесс эжнгепан Рис. 28«в Возможные комбинации гамет а популяции, еаснгаягчей из особей е мастиками АА, Аа и аа, нллкктрнру- ккиие закан Харди — Вайнберга видеть из рис. 28-4, частота генотипов остается постоянной. Аналогично и частота генов остается постоянной при р(А) = =0,5 и г)(а)=0,5. Таким образом, можно сказать, что закон Харди — Вайнберга предсказывает состояние «генетического равновесия». Величина популнции. Закон Харди — Вайнберга действует только в больших популяциях.
В маленьких популяциях случайные потери одного или нескольких отдельных генотипов — если, например, не состоится скрещивание, — могут привести к элиминации одной или большего числа аллелей в популяции. Миграция. Дальнейшие нарушения вызываются миграцией в популяцию или из нее. Если особи с конкретными генетическими признаками покидают популяцию или входят в другую, с иным соотношением этих признаков, то частота отдельных аллелей и генотипов в обеих популяциях изменяется. Миграция характерна как для животных, так и для растений, в последнем случае посредством, например, распространения семян. Мутиронание.
Если отдельный ген мутирует в другую аллельную форму с частотой, превышающей таковую для обратного процесса, то частота таким взлелей в популяции будет меняться. Отбор. Отбор — это термин, употребляемый для обозначения неслучайного воспроизведения генотипов. В любой излгенчивой популяции одни особи оставляют больше потомства, чем другие. В результате определенные вплели оказываются более распространенными в популяции, а другие— менее. Отбор — главный фактор, вызывающий отклонение от равновесия Харди — Вайнберга; он — и первопричина эволюционных изменений.
Мутации, конечно, лежат в основе изменчивости организмов, но изменения в популяциях происходят в результате действия отбора на изменчивость, обусловленную мутациями. Хотя отбор иногда считают созидающей силой, важно помнить, что это только регистрация явлений, которые уже произошли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
