Том 2 (1109824), страница 58

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 58)

Таким образом Турессон исследовал 31 вид. У большинства из них наблюдавшиеся в природе различия находились под генетическим контролем; у очень немногих онн были результатом прямого воздействия внешних условий. Такие различия, как рост, время цветения, цвет листьев и т. д., обычно контролировались генетически. Турессон назвал такие расы, образовавшиеся в конкретных местах, экогиипави.

В изучение экотнпов особый вклад вносят работы Дж. Клозена, Д. Кека и У. Хайзи, проведенные под эгидой Института Карнеги (Вашингтон) в Отделе биологии растений Станфордского университета (Калифорния). Этн исследователи проводили опыты с некоторыми видами растений, характерными для западных областей США. Они организовали станции дпя пересадки растений в трех пунктах Калифорнии (Станфорд, Матер и Тимберлайн, рис. 28-9). Они расширилн опыты Турессона, работая преимущественно с растениями, способными размножаться бесполым путем, так что генетически идентичные особи могли быть выращены во всех трех пунктах. Природным условиям западных штатов свойственны большие контрасты, и поэтому неудивительно, что многие виды растений представлены здесь резко очерченными экотипами. Одним из видов, изученных группой из Института Карнеги, было многолетнее травянистое растение Ро1елп1(а д1апди1оза, находящееся в близком родстве с земляникой (Ггаявг1а).

Оно встречается в различных климатических зонах Калифорнии, и его естественныс популяции можно обнаружить вблизи каждой из трех упомянутых опытных станций. Когда растения Р. г1апййиа разного экологического происхождения выращивались бок о бок в питомниках, заложенных учеными из Института Карнеги на трех опытных станциях по пересадке растений, то выявился ряд экологических различий между исходными линиями. Можно было четко выделить четыре экотипа Р. я1ипййоза, морфологические признаки каждого из которых строго соответствовали тем физиологическим реакциям, которые были критическими для вьпкивания экотипов в их природных условиях. Например, зкогип Берегового хребта представлен растениями, которые в Станфорде и летом и зимой росли хорошо.

Они выживали и в Матере, где подвергались воздействию зимних холодов на протяжении почти пяти месяцев. Здесь эти растения впадали в состояние зимнего покоя, но за вегетационный период успевали накопить достаточно запасных веществ, чгобы пережить продолжительный неблагоприятный сезон. В Тимберлайне растения этого зкотипа почти неизменно погибали в первую же зиму; короткий вегетационный период на этой высокой отметке не позволял им накопить достаточно запасных веществ.

Растения с калифорнийского Берегового хребта, относящиеся к другим видам, образовывали экотнпы со сходными физиологическими реакциями. В самом деле, часто бывает так, что линии совершенно разных видов, но растущих вместе в данных условиях, физиологически более сходны друг с другом, чем с растениями других популяций своего же вида. Физиологические и морфологические признаки экотнпов обычно имеют очень сложную генетическую основу, включающую десятки (а в некоторых случаях, вероятно, даже сотни) генов. Отчетливые экотнпы характерны для тех областей, где местообитания тоже резко разграничены.

С другой стороны, если условия меняются постепенно, без резких ?вл р уц? ? ' и Риз. 20-9. 1?ипшмники Иззститута Кир- нези в Калифорнии. А - . в Спшнфорде, близко к уровню морж Б — Матер, в Чентральной чисти шр Сьерра-Невада на высоте окшш ?400 м? 0 — ?'иибер- лийн, ни высоте 3050 м переходов, то и признаки растений соседних популяций могут меняться так же плавно. Такого рода постепенная смена признаков называется клином. Клины часто встречаются у обитателей тех районов моря, где температура воды повышается нли понижается постепенно, при изменении широты. Они характерны и для организмов, населяющих области, подобные восточной части США, где градиенты количества осадков могут распространяться на тысячи километров, Если образцы растений соседних популяций собирать вдоль клина, то различия часто бывают пропорциональны расстоянию между популяциямн.

Так хсе, но в меньшем масштабе изменяются сами популяции растений — либо постепенно, либо резко в зависимости от местных условий. Чтобы понять, почему экотипы процветают в том или ином месте, надо понять физиологическую основу их экотнпической дифференциации. Например, скандинавские линии залотарника (Бо??з?аде и?гдаигеа) из затененных и освещенных местообитаний в условиях эксперимента обнаруживают различия в фотосинтетической реакции на интенсивность освещения во время роста. Растения из затененных мест растут быстро при низкой освещенности, тогда как скорость их роста заметно замедляется при вьзсокой, и напротив, — растения из освещенных местообитаний растут бьзегро в условиях сильной освещенности и гораздо хуже прн слабой. В другом эксперименте изучались линии арктических н альпийских популяций травянистого растения Охуци с??дупл с большим широтным диапазоном распространения — от Гренландии и Аляски на севере до Калифорнии и Колорадо на юге.

Растения северных популяций содержали больше хлорофилла и отличались большей интенсивностью дыхания при всех температурных условиях по сравнению с южными растениями. У высокогорных растений из мест, близких к юхсным пределам распространении вида, при высоком уровне освещенности в условиях опыта фотосинтез был более интенсивным, чем у равнинных растений Крайнего Севера. Таким образом, каждая данная раса может наилучшим образом функционировать в своих собственных местообитаниях, какими бы ни были те условия — высокий уровень освещенности в высокогорьях или низкий на Крайнем Севере и т. д.

Распространение Охуиа с??дула по всему столь обширному ареалу и в столь широком диапазоне экологических условий стало возмохсным отчасти благодаря тому, что входящие в состав вида популяции различаются по своему метаболнческому потенциалу. Генетическая система популяции растений реагирует на отбор как единое целое. По мере того как отдельные популяции начинают все более н более отличаться друг от друга, признаки, ранее не препятствовавшие нм скрещиваться между собой, могут измениться вместе с признаками, чей пояезный эффект проявляется незамедлительно, например с позволяющими этим популяциям хорошо расти в различных местах.

По этой причине растения из сильно различающихся популяций могут утратить способность образовывать гибриды (т. е. потомство генетически несходных родителей), а если они и получаются, то часто оказываются бесплодными. Вообще чем больше различий обнаруживают две популяции, тем меньше вероятность того, что они окажутся способными образовать гибридное потомство. Когда две популяции становятся репродуктнвно изолированными (т. е. неспособными к образованию плодовитых гибридов), они больше не оказывают влияния на эволюцию друг друга, по крайней мере в генетическом отношении.

Поэтому такая изоляция — один из наиболее критических моментов в эволюционной дивергенцни популяций н видо- образовании. Репродуктивная изоляция — основной критерий вида. Он, однако, нс всегда применим, поскольку у некоторых групп растений очень разные внешне и экологически различные виды (в частности, у таких долгоживущих растений, как деревья н кустарники) иногда могут образовывать плодовитые гибриды.

В противоположность этому гибриды между видами травянистых растений часто стерильны илн образуются с трудом; подобная дифференциация нередко происходит даже между популяциями короткожнвущих растений. Гибриды между такими популяциями могут быть полностью нли частично стерильными. Поскольку меясду выделенными для различных групп растений видами имеются различия по генетическим признакам, возникают трудности с определением понятия внд. Очевидно, что для наиболес приемлемого решения вопроса о том,как классифицировать ту илн иную группу организмов, недостаточно использоватьтолько один критерий, но важно учитывать ряд факторов. При одинаковом давлении отбора популяции однолетних растений, по-вндимому, изменяются быстрее, чем популяции долгоживущих.

Дело не только в том, что однолетники имеют более короткий жизненный цикл, но также и в том, что их существование зависит от ежегодного воспроизведения семенами, а это уже само по себе является фактором, ускоряющим эффект естественного отбора. В итоге такие популяции дивергнруют быстрее. В тех областях, где одиолетники способны успешно произрастать — пустынях или местах с сухим летом, как в Калифорнии, — - они могут составлять треть и более от общего числа представленных там видов. В целом эти шщы гораздо моложе (счнтая со времени их возникновения), чем виды деревьев, кустарников и многолетних травянистых растений, в сообществе с которыми они находятся. Кроме стерильности гибридов или невозможности образовать гибридное потомство есть еще ряд факторов, которые способствуют четкому разграничению видов при нх совместном произрастании.

Прежде всего это факторы, которые предотвращают образование гибридов. Например, растения двух видов, способные к образованию плодовитых гибридов, могут встречаться в одном ареале, но в разных его участках. На востоке США дуб американский шарлаховый Ялегсиз согг)пеа) может занимать совместно с дубом бархатным Щ ге)игпш) обширный ареал. Оба вида опыляются ветром и в искусственных условиях легко образуют плодовитые гибриды. Несмотря на это, в природе их межвидовые гибриды обнаруживаются редко.

Дело в том, что первый дуб встречается в относительно влажных низменных местах с кислыми почвами, а второй — на сухих, хорошо дренированных почвах. Только там, где местообитания изменились в результате пожаров или вырубки деревьев, гибриды встречаются чаще. Это можно объяснить тем, что они смогли лучше приспособиться к вновь создавшимся условиям, чем каждый нз родителей. Среди других механизмов, предотвращающих образование гибридов меясду видами, растущими вместе, важное место занимают сезонные различия во времени цветения. Если два вида не цветут одновременно в природных условиях, онн не образуют гибридов, даже если н растут бок о бок.

Характеристики

Список файлов книги