Том 2 (1109824), страница 53

Файл №1109824 Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника) 53 страницаТом 2 (1109824) страница 532019-04-28СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

27-23. Схема, иллюстрирующая механизм Осмотически гекерируемого тока лод давлениви Кружки изоФ» жают молекулы сахара. Сахар активно загружается в ситовидные трубки донора (в местле яроизводства). С повышением концептрации сахара уменьшается водньш" потенциал, и вода из ксилемы осмотически лосгпулает в ситовидные пгрубкгг.

В месте потребления или запасакия (акцепторе) сашр высвобождается (разгружиется), его концснтрацил в сипювидных трубках падает, в результате зпюго возрастает водный потенциал, и вода выходит из ситовидньи трубок. При движении воды в сито- видные трубки донора и ее выходе из сшповидных трубок акцептора молекулы сахара пассивно перенослтся водой ло градиеюпам концентрации и гидроагштического давления между донором и акцептором. Отметим, что в отличие от модели Мюнха, изображенной на рис. 27-22, ситовидные трубки, расположенные между донором и акцелтором, окружены избирательно проницаемыми мембраначи — плазмагпическизги мембраначи. Следовательно, вода песту пает в ситовидные трубки и выходит из них не только у динора и акцеплюра, но и вдоль всего пути.

Существуюгп данные о пюм, что лишь малое (если всюбще какое-то) число молекул воды, лостулшииих первоначально в ситовидные трубки донора, достигает акцептора, поскольку они обмениваются на другие молекулы воды, которые лола- дают в ситовидные трубки ло флозмнаму алоллаолу ь юлыиранслортного нути чески все экспериментальные данные и учитывает структурные особенности флоэмы. Первоначально предложенная в 1927 г. немецким физиологом растений Эрнстом Мюнхом, а затем модифицированная гипотеза тока под давлением дает, несомненно, самое простое и в настоящее время наиболее широко признанное обьяснсние дальнего транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам.

Это объяснение является самым простым. поскольку оно основывается исключительно на осмосе как движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении гилоглеза тока под давлением утверждает, что ассимилиты транспортируются от источ- ника к месту потребления по градиенту тургорного давления, возникающего в результате осмоса. Основное положение этой гипотезы можно иллюстрировать с помощью простой физической модели, состоящей из баллонов, или осмотических ячеек, проницасмых только для воды и соединенных стеклянными трубочками (рис. 27-22). Первоначально первый баллон (А) содержит более концентрированный раствор сахара, чем второй баллон (Б). Соединенные друг с другом баллоны помещают в воду, вода начинает поступать в первый баллон путем осмоса, увеличивая в нем тургорное давление.

Это давление передается по трубке во второй баллон, вызывая перетекание в него раствора сахара и вытесняя воду. Если второй баллон соединен с третьим, в котором концентрация сахарозы ниже, чем во втором, то распюр будет перетекать нз второго баллона в третий (в результате того же процесса) и так далее неопределенно долго — по градиенту турпзрного давления. В растении сахароза, образовавшаяся в листе в результате фотосинтеза, активно секретнруется в ситоаидные трубки мелких жилок (рис.

27-23). Этот активный процесс, называемый загрузкой флоэмы, уменьшает водный потенциал в сизовидных трубках и приводит к тому, что в них путем осмоса поступает вода, попадающая в лист с транспирацнонным током. В результате поступления воды в сито- видные трубки донора сахароза пассивно переносится водой к акцептору, например в запасающий корень, где сахароза удаляется (разгружается) из ситовидных трубок. Удаление сахарозы приводит к увеличению водного потенциала сито- видных трубок акцептора и последующему выходу из них воды.

Сахароза может здесь либо использоваться, либо откладываться, но основная часть воды возвращается в ксилему и рециркулирует в транспирационном токе. Отметим, что гипотеза тока под давлением отводит сито- видным трубкам пассивную роль в прохождении через них раствора сахара. Активный траншюрт тоже участвует в перемещении раствора, однако не непосредственно в дальнем транспорте через ситовндные трубки, а скорее в загрузке и, возможно, разгрузке сахаров и других вещесгв из ситовидных трубок в зонах производства и потребления.

Существуют серьезные доказательства того. что движущая сила для накопления сахарозы (загрузки флоэмы) в люстах ее производства создается протонным насосом, использующим энергию АТР через АТРазу, присутствуюшую в плазматической мембране. При этом работает система сахарозно-протонного котранспорта (симпорта) (см. гл. 4).

Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, расходуется в большей степени клетками-спутниками и паренхимными клетками, окружающими ситовидные трубки, чем самими ситовидными трубками. До недавнего времени предполагалось, что загрузка осуществляется через плазматнческую мембрану клетки-спутника, из которой сахар затем переносится в ситовидную трубку через многочисленные плазмодесмы в их общей стенке.

Однако теперь стало ясно, что некоторые ситовидные трубки способны загружаться самостоятельно и что активный транспорт сосредоточен в их собственных плазматических мембранах. Но во всяком случае зрелая ситоаидная трубка зависит в основных или во всех своих энергетических потребностях от клеток-спутников или от соседних паренхимных клеток. Загрузка флоамы — избирательный процесс. Как указывалось ранее, основным транспортируемым сахаром является сахароза; кроме тисо, все сахара, содержащиеся в соке ситовидных трубок, относятся к нередуцирующим. Во фло- эму также избирательно загружаются некоторые аминоки- слоты и ионы. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В растениях более 90% воды, поглощенной корнями, выделяется в воздух в виде водяного пара. Этот процесс называют транспирацией, и основная часть воды, транспнрируемой сосудистыми растениями, испаряется через устьица листьев.

Поглощение воды происходит преимущественно через корневые волоски, которые образуют огромную всасывающую поверхносгь. У некоторых растений, когда корни поглощают воду из почвы и транспортируют ее в ксилему, вода в ксилеме создает положительное давление, назьзваемое корневым. Это осмотическое поглощение зависит от переноса неорганических ионов из почвы в ксилему, осуществляемого живыми клетками корня, и может привести к явлению, называемому гуттацией. Оно заключается в том, что вода выжимается через специальные отверстия на концах или краях листьев. В основном вода перемещается по апопластному пути через эпидерму и кору, пока не достигнет эндодермы, где дальнейшее ее движение по апопласту перекрывается поясками Каспари.

На пути к ксилеме вода должна пройти через плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток. Из корней вода поднимается к листьям по ксилеме. Распространенной и широко принятой теорией передних ения воды к вершинам высоких растений по ксилеме является теория когезии-адгезии-натяжения. Согласно этой теории, вода в сосудах испытывает натяжение, поскольку благодаря сцеплению молекул образует непрерывные столбы, которые «тянутся» вверх в результате испарения.

Показано, что вода обладает достаточной прочностью на разрыв, пюбы выдержать натяжение, создаваемое в трубках малого диаметра. Представление о натяжении воды в ксилеме подтверждают н те факты„что движение воды в деревьях начинается с самых верхних ветвей и ствол дерева слегка сжимается, когда вода начинает двигаться. На скорость траиспирации влняот такие факторы, как концентрация углекислоты в межклетниках (и содержание углекислоты в окружающем лист воздухе), свет, температура„атмосферная влажность, токи воздуха, доступность почвенной воды.

Большинство этих факторов воздействует на устьица. Открывание и закрывание устьиц контролируется изменением тургора замыкающих клеток, которое тесно коррелирует с изменениями концентрации ионов калия в этих клетках. В движении усгьиц играют роль абсцизовая кислота и синий свет. Устьица открываются, когда в замыкающих клетках увеличивается тургор, и закрываются, когда он снижается. Неорганические вещества почвенных растворов доступны растениям в форме ионов. Для накопления необходимых ионов растения используют метаболическую энергию.

Большинство ионов поглощается в процессе активного транспорта, другие переносятся через плазматическую мембрану пассивно благодаря водному потенциалу, который создается за счет активно двигающихся ионов и их насосов. Неорганические ионы следуют в основном по симпластному пути из эпидермы в ксилему.

Исследованию передвижения веществ по флоэме значительно способствовало использование тлей и радиоактивных меток. Анализы сока ситовидных трубок показывают, что ои содерзкит сахар — главным образом сахарозу — и неболь- гз. 27. )Ьпязюн' ьпо 4 и гм ггкгрсивыч иаг т гь. ря нг п. шое количество азотистых веществ. Скорость продольного транспорта веществ по флоэме намного превышает нормальную скорость диффузии сахаровы в воде — обычно она составляет от 50 до 400 см(ч. Согласно пшотезе тока под давлением, ассимиляты перемещаются от источника к месту потребления (накопления) по градиенту тургорного давления, который развивается осмотически.

Сахара активно сскретируются (загружаются) в сипзвндныс трубки и поглощаются (разгружаются) из ннх клетками-спутниками и паренхимными клетками, расположенными соответственно в местах производства и потребления. Ситовидныс трубки выполняют пассивную роль. ПРИЛОЖЕНИЕ Радиоактивные метки можно использовать разными способами для изучения синтеза, транспорта и превращения веществ в растениях. Прежде всего, в любом подобном эксперименте необходимо ввести радиоактивный изотоп в растение. Радиоактивный углерод, например, будет поглощаться растением, если его листья выдерживать в атмосфере с углекислотой, содержащей '4С; радиоактивный фосфор поступит в растение, если его корни находятся в растворе, содержащем ионы с згр.

ь ьо А. Два лшточка растения бобов русских (Щсю)ада) были заключены в камеру иг плексигласа, содержащую 44СО . Листочки выдержали с радшкпопивной углекшлотой на свету 35 лгии. За это время произошло включение '4СОг в сахара, которые затем перемыгпились в другие части растения. Поперечный (Б) и продольный (В) срезы стебля были покрыты радиоавтографической пленкой на 32 дня.

Когда пленку проявили и сравнили с лежавгиими под ией срезами. то выяснилось, что радиоактивность (обнар>живаемая в виде черньм зерен на пленке) сосредоточена почти исключительно в ситовидныг трубках и ьо мни РАДИОАКТИВНОЕ МЕЧЕНИЕ И РАДИОАВТОГРАФИЯ В ИЗУЧЕНИИ РАСТЕНИИ Продолжительность воздействия радиоактивнопз материала на растение определяется тем, какую информацию исследователи хотят получить. Например, в экспериментах, имеющих целью определить время, необходимое для включения углекислоты в различные продукты фотосинтеза, должен быть использован ряд экспозиций.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
15,65 Mb
Тип материала
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6487
Авторов
на СтудИзбе
303
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее