Том 2 (1109824), страница 53
Текст из файла (страница 53)
27-23. Схема, иллюстрирующая механизм Осмотически гекерируемого тока лод давлениви Кружки изоФ» жают молекулы сахара. Сахар активно загружается в ситовидные трубки донора (в местле яроизводства). С повышением концептрации сахара уменьшается водньш" потенциал, и вода из ксилемы осмотически лосгпулает в ситовидные пгрубкгг.
В месте потребления или запасакия (акцепторе) сашр высвобождается (разгружиется), его концснтрацил в сипювидных трубках падает, в результате зпюго возрастает водный потенциал, и вода выходит из ситовидньи трубок. При движении воды в сито- видные трубки донора и ее выходе из сшповидных трубок акцептора молекулы сахара пассивно перенослтся водой ло градиеюпам концентрации и гидроагштического давления между донором и акцептором. Отметим, что в отличие от модели Мюнха, изображенной на рис. 27-22, ситовидные трубки, расположенные между донором и акцелтором, окружены избирательно проницаемыми мембраначи — плазмагпическизги мембраначи. Следовательно, вода песту пает в ситовидные трубки и выходит из них не только у динора и акцеплюра, но и вдоль всего пути.
Существуюгп данные о пюм, что лишь малое (если всюбще какое-то) число молекул воды, лостулшииих первоначально в ситовидные трубки донора, достигает акцептора, поскольку они обмениваются на другие молекулы воды, которые лола- дают в ситовидные трубки ло флозмнаму алоллаолу ь юлыиранслортного нути чески все экспериментальные данные и учитывает структурные особенности флоэмы. Первоначально предложенная в 1927 г. немецким физиологом растений Эрнстом Мюнхом, а затем модифицированная гипотеза тока под давлением дает, несомненно, самое простое и в настоящее время наиболее широко признанное обьяснсние дальнего транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам.
Это объяснение является самым простым. поскольку оно основывается исключительно на осмосе как движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении гилоглеза тока под давлением утверждает, что ассимилиты транспортируются от источ- ника к месту потребления по градиенту тургорного давления, возникающего в результате осмоса. Основное положение этой гипотезы можно иллюстрировать с помощью простой физической модели, состоящей из баллонов, или осмотических ячеек, проницасмых только для воды и соединенных стеклянными трубочками (рис. 27-22). Первоначально первый баллон (А) содержит более концентрированный раствор сахара, чем второй баллон (Б). Соединенные друг с другом баллоны помещают в воду, вода начинает поступать в первый баллон путем осмоса, увеличивая в нем тургорное давление.
Это давление передается по трубке во второй баллон, вызывая перетекание в него раствора сахара и вытесняя воду. Если второй баллон соединен с третьим, в котором концентрация сахарозы ниже, чем во втором, то распюр будет перетекать нз второго баллона в третий (в результате того же процесса) и так далее неопределенно долго — по градиенту турпзрного давления. В растении сахароза, образовавшаяся в листе в результате фотосинтеза, активно секретнруется в ситоаидные трубки мелких жилок (рис.
27-23). Этот активный процесс, называемый загрузкой флоэмы, уменьшает водный потенциал в сизовидных трубках и приводит к тому, что в них путем осмоса поступает вода, попадающая в лист с транспирацнонным током. В результате поступления воды в сито- видные трубки донора сахароза пассивно переносится водой к акцептору, например в запасающий корень, где сахароза удаляется (разгружается) из ситовидных трубок. Удаление сахарозы приводит к увеличению водного потенциала сито- видных трубок акцептора и последующему выходу из них воды.
Сахароза может здесь либо использоваться, либо откладываться, но основная часть воды возвращается в ксилему и рециркулирует в транспирационном токе. Отметим, что гипотеза тока под давлением отводит сито- видным трубкам пассивную роль в прохождении через них раствора сахара. Активный траншюрт тоже участвует в перемещении раствора, однако не непосредственно в дальнем транспорте через ситовндные трубки, а скорее в загрузке и, возможно, разгрузке сахаров и других вещесгв из ситовидных трубок в зонах производства и потребления.
Существуют серьезные доказательства того. что движущая сила для накопления сахарозы (загрузки флоэмы) в люстах ее производства создается протонным насосом, использующим энергию АТР через АТРазу, присутствуюшую в плазматической мембране. При этом работает система сахарозно-протонного котранспорта (симпорта) (см. гл. 4).
Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, расходуется в большей степени клетками-спутниками и паренхимными клетками, окружающими ситовидные трубки, чем самими ситовидными трубками. До недавнего времени предполагалось, что загрузка осуществляется через плазматнческую мембрану клетки-спутника, из которой сахар затем переносится в ситовидную трубку через многочисленные плазмодесмы в их общей стенке.
Однако теперь стало ясно, что некоторые ситовидные трубки способны загружаться самостоятельно и что активный транспорт сосредоточен в их собственных плазматических мембранах. Но во всяком случае зрелая ситоаидная трубка зависит в основных или во всех своих энергетических потребностях от клеток-спутников или от соседних паренхимных клеток. Загрузка флоамы — избирательный процесс. Как указывалось ранее, основным транспортируемым сахаром является сахароза; кроме тисо, все сахара, содержащиеся в соке ситовидных трубок, относятся к нередуцирующим. Во фло- эму также избирательно загружаются некоторые аминоки- слоты и ионы. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В растениях более 90% воды, поглощенной корнями, выделяется в воздух в виде водяного пара. Этот процесс называют транспирацией, и основная часть воды, транспнрируемой сосудистыми растениями, испаряется через устьица листьев.
Поглощение воды происходит преимущественно через корневые волоски, которые образуют огромную всасывающую поверхносгь. У некоторых растений, когда корни поглощают воду из почвы и транспортируют ее в ксилему, вода в ксилеме создает положительное давление, назьзваемое корневым. Это осмотическое поглощение зависит от переноса неорганических ионов из почвы в ксилему, осуществляемого живыми клетками корня, и может привести к явлению, называемому гуттацией. Оно заключается в том, что вода выжимается через специальные отверстия на концах или краях листьев. В основном вода перемещается по апопластному пути через эпидерму и кору, пока не достигнет эндодермы, где дальнейшее ее движение по апопласту перекрывается поясками Каспари.
На пути к ксилеме вода должна пройти через плазматические мембраны и протопласты эндодермальных клеток. Из корней вода поднимается к листьям по ксилеме. Распространенной и широко принятой теорией передних ения воды к вершинам высоких растений по ксилеме является теория когезии-адгезии-натяжения. Согласно этой теории, вода в сосудах испытывает натяжение, поскольку благодаря сцеплению молекул образует непрерывные столбы, которые «тянутся» вверх в результате испарения.
Показано, что вода обладает достаточной прочностью на разрыв, пюбы выдержать натяжение, создаваемое в трубках малого диаметра. Представление о натяжении воды в ксилеме подтверждают н те факты„что движение воды в деревьях начинается с самых верхних ветвей и ствол дерева слегка сжимается, когда вода начинает двигаться. На скорость траиспирации влняот такие факторы, как концентрация углекислоты в межклетниках (и содержание углекислоты в окружающем лист воздухе), свет, температура„атмосферная влажность, токи воздуха, доступность почвенной воды.
Большинство этих факторов воздействует на устьица. Открывание и закрывание устьиц контролируется изменением тургора замыкающих клеток, которое тесно коррелирует с изменениями концентрации ионов калия в этих клетках. В движении усгьиц играют роль абсцизовая кислота и синий свет. Устьица открываются, когда в замыкающих клетках увеличивается тургор, и закрываются, когда он снижается. Неорганические вещества почвенных растворов доступны растениям в форме ионов. Для накопления необходимых ионов растения используют метаболическую энергию.
Большинство ионов поглощается в процессе активного транспорта, другие переносятся через плазматическую мембрану пассивно благодаря водному потенциалу, который создается за счет активно двигающихся ионов и их насосов. Неорганические ионы следуют в основном по симпластному пути из эпидермы в ксилему.
Исследованию передвижения веществ по флоэме значительно способствовало использование тлей и радиоактивных меток. Анализы сока ситовидных трубок показывают, что ои содерзкит сахар — главным образом сахарозу — и неболь- гз. 27. )Ьпязюн' ьпо 4 и гм ггкгрсивыч иаг т гь. ря нг п. шое количество азотистых веществ. Скорость продольного транспорта веществ по флоэме намного превышает нормальную скорость диффузии сахаровы в воде — обычно она составляет от 50 до 400 см(ч. Согласно пшотезе тока под давлением, ассимиляты перемещаются от источника к месту потребления (накопления) по градиенту тургорного давления, который развивается осмотически.
Сахара активно сскретируются (загружаются) в сипзвндныс трубки и поглощаются (разгружаются) из ннх клетками-спутниками и паренхимными клетками, расположенными соответственно в местах производства и потребления. Ситовидныс трубки выполняют пассивную роль. ПРИЛОЖЕНИЕ Радиоактивные метки можно использовать разными способами для изучения синтеза, транспорта и превращения веществ в растениях. Прежде всего, в любом подобном эксперименте необходимо ввести радиоактивный изотоп в растение. Радиоактивный углерод, например, будет поглощаться растением, если его листья выдерживать в атмосфере с углекислотой, содержащей '4С; радиоактивный фосфор поступит в растение, если его корни находятся в растворе, содержащем ионы с згр.
ь ьо А. Два лшточка растения бобов русских (Щсю)ада) были заключены в камеру иг плексигласа, содержащую 44СО . Листочки выдержали с радшкпопивной углекшлотой на свету 35 лгии. За это время произошло включение '4СОг в сахара, которые затем перемыгпились в другие части растения. Поперечный (Б) и продольный (В) срезы стебля были покрыты радиоавтографической пленкой на 32 дня.
Когда пленку проявили и сравнили с лежавгиими под ией срезами. то выяснилось, что радиоактивность (обнар>живаемая в виде черньм зерен на пленке) сосредоточена почти исключительно в ситовидныг трубках и ьо мни РАДИОАКТИВНОЕ МЕЧЕНИЕ И РАДИОАВТОГРАФИЯ В ИЗУЧЕНИИ РАСТЕНИИ Продолжительность воздействия радиоактивнопз материала на растение определяется тем, какую информацию исследователи хотят получить. Например, в экспериментах, имеющих целью определить время, необходимое для включения углекислоты в различные продукты фотосинтеза, должен быть использован ряд экспозиций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
