Том 2 (1109824), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Когда в данном поколении доля определенных аллелей выше, чем в предшествовавшем, и других объяснений этому нет, — говорят, что произошел отбор. В действительности отбор не является причиной изменений, происходящих при данной совокупности условий. Постоянно элиминируя из полуляцни определенные аллели, отбор направляет ход изменений признаков, возникших в результате мутаций и рекомбинаций. В итоге в последующих поколениях будет больше особей, лучше выживающих в данных условиях„чем подвергающихся элиминации. В необычных или экстремальных условиях в результате отбора может быть повышена численность генотипов, которых было меньше в основной части популяции. Что касается вредных рецессивных аллелей, даже приводящих в гомозиготном состоянии к гибели особи, то чем ниже их частота в популяции, тем слабее будет воздействие на них отбора. Такая взаимосвязь существует потому, что доля рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии резко убывает по мере снижения частоты вплели в популяции.
Короче говоря, чем ниже частота рецессивной аллели, тем менее ее гомозиготная форма доступна действию отбора. По мере падения частоты рецессивной вплели вероятность ее удаления из популяции уменыпается. РЕАКЦИЯ НА ОТБОР ГеВез"ические факторие Реакция популяции на отбор происходит на основе генетических законов (зто обсуждалось в гл. 9).
В принципе отбирается только фенотип, а взаимодействие фенотипа и окружающей среды определяет репродуктивный успех организма. Вследствие того что почти все признаки естественных популяций детерминируются взаимодействием многих генов, фенотнпнчески сходные особи могут обладать сильно различающимися генотипами. Когда какой-нибудь признак, например высокий рост, подвергается строгому отбору, обычно происходит накопление аллелей, ответственных за выражение данного признака, и элиминацня тех капелей, которые этому препятствуют.
Однако отбор на полигенный признак — не просто накопление одного набора аллелей и элиминация других. Взаимодействия генов, например эпистаз или плейотропия (см. гл. 9), во многом определяют, как пойдет отбор в популяции. Некоторые влияния одной вплели на другую могут быть полезными для данной особи или участвовать в формировании признака, который будет подхвачен отбором. Другие, напротив, могут оказаться вредными или работать против подлежащего отбору признака. Вследствие генетических взаимодействий фенотипические эффекты отдельных аллепей могут быть оценены только в конкретном генетическом окружении. Отбор по конкретным аллелям изменяет характер проявлении других аплелей в популяции, причем взаимные влияния отбираемых аллелей друг на друга постепенно меняются.
Таким образом, значение аллелей в детерминации отдельных признаков или приспособленности организма как целого также меняется. Другой важной стороной природы селективного изменения является необходимость создания «работающего» организма. Строгий отбор по одному признаку может не идти потому, что приведет к накоплению такого количества побочных эффектов, что организм не будет способен к 180 Раза. 1гП1. Звалгвяия 60 и 48 о 44 В е 40 и' 36 28 24 0 5 !О 15 20 25 80 85 40 45 50 55 60 Поколения Рис. 26-5. Эксперимент, в котором число абдаминальных щетинак у муки Огвлвры1и тл1апохшглг подвергалось шкусопвеннпму отбору. В двух родитгльгкил линиял среднее число щлтиник на вентральнай паверзжаоии брюшка сасгпавлнла Зб. В одной группе скрещиваний отбор вллса на пввьиилнив числа щлтинак, а в другой — на снижение ил числа.
В нервам случае число гилтшюк двсти глв 55 за 21 поколений, на вскоре наступила стлрильнаопь. Отбор был прерван пасла 21-га поколении и ввзвбнавлен после 25-ю. Теперь прежнее высоков число щлтинак васопанавилагь бвз потери плодавитаопи. Ва втором случае не удалось даопичь нового генетического баланса,и данная группа прекратила свое суи1кствавание из-за стврильнвспш. Отбор па одному «нейтральному признаку вместе с генами, вт которыя зависит проявление донного признака, несомненно, оказывал сильное влияние на генлтичвскую структур> организмов выживанию и воспроизведению. Данные, полученные на основе опытов по разведению плодовой мушки, представленные на рис.
28-5, свидетельсгауизг о том, что в результате отбора популяция достигает нового внутреннего генетического баланса. При этом возможно появление фертильных и по-своему нормальных особей с 42 абдоминальными щетинками вместо 36. Баланс, который может рассматриваться как мера устойчивости популяции к генетическим изменениям, назван йй Лернером из Калифорнийского университета в Беркли генетическим гомеостазом.
В физике гомеостаз— это своего рода динамическое равновесие, т. е. устойчивость к изменениям. Генетический гомеостаз стремится сохранить популяцию как целое путем создания высокой доли особей, хорошо приспособленных к данным условиям. Иного рода ограничения отбора связаны с тем, что организмам приходится сталкиваться с противоречивыми потребностями. Например, длинный, ярко окрашенный хвост самца павлина способствует брачному успеху птицы. Поэтому для нее обладание длинным и как можно более красочным оперением — это очевидное преимущество. С другой стороны, птица должна быть защищена от своих врагов, чему отнюдь не способствует яркое хвостовое оперение.
Естественный отбор находит некоторое равновесие между двумя селективными направлениями, и павлины, обладающие слишком коротким и тусклым хвостовым оперением или слишком длинным и ярким, не оставят столько же потомства, сколько птицы с хвостом, «удобным» во всех отношениях. Еще аналогичный пример. В суровых альпийских условиях растения должны расти и фогосиитезировать быстро, чтобы успеть запасти достаточно углеводов на длинную и трудную зиму.
Поэтому весной они должны реагировать возобновлением метаболической активности на появление самых первых благоприятных для роста условий. Однако если реакция будет настолько тонкой, что растения отреагируют даже на врбменные оттепели в середине зимы, то они элиминируются из популяции. В подобном же положении находятся пустынные растения: их семена не должны прорастать, пока не наступят благоприятные для выживания проростков условия. Интересную зволюционнунз стратегию подметил Д.
Джэнзен из Пенсильванского университета среди тропических древесных представителей семейства бобовых (ЕаЬасеае). В Центральной Америке он обнаружил две группы видов: у одних было мало крупных семян, у других — много мелких. Эти растения ежегодно могли уделять ограниченное количество запасных веществ на образование семян и поэтому образовывать либо много мелких, либо мало крупных. Почему одни виды пошли по первому пути, а другие по второму? Крупные семена предоставляют проросткам более обильную пищу. Поскольку каждое родительское дерево или куст в среднем замещается только одним деревом или кустом, то, казалось бы, для них более выгодно производить мало крупных семян с обильным запасом питательных веществ.
Но в тропиках это не всегда возможно из-за очень интенсивного поедания семян бобовых насекомыми, особенно гкукамн зериовками из семейства ВгпсЬЫае. Взрослые жуки откладывают свои яйца в плоды, а их личинки завершают свое развитие внутри семян. Этих жуков часто бывает так много, что они фактически уничтожают полностью весь ежегодный урожай семян отдельных видов бобовых, кроме тех немногих семян, которые успели, например, унести птицы, прежде чем жуки обнаружили плоды и набросились на них.
Джэизен изучал распространение жуков-зерновок среди крупносемянных и мелкосемянных групп бобовых. К своему удивлению, он обнаружил, что мелкосемянные виды сильнее атаковались жуками, так что оставалось лишь немного жизнеспособных семян, тогда как почти все крупносемянные виды оставались нетронутыми. Затем он выяснил, что именно крупные семена, а не мелкие содержат химические вещества, которые, очевидно, защищают их от жуков.
На основании полученных результатов становится ясно, что перед бобовыми стоял выбор (с эволюционной точки зрения) одной их двух возможностей: либо производить очень много мелких семян с относительно ограниченным запасом питательных веществ для проростков, но с большими шансами на то, что какие-то семена не будут съедены жуками; либо производить крупные семена в меньшем количестве с хорошим обеспечением проростков. Однако выбор последней альтернативы будет успешен только в том случае, шим отбору на крупноссмянностгь осуществляющемуся на иной основе, достичь здесь большего успеха, чем где-нибудь в другом месте. багггйохгйгпг гарма!а (Гавайские ост!ювв) Хапжлхггил аг!апгатаег (Азнвтскпя материк) П пол еф в Семя Семя В последние годы было проведено много работ по изучению изменений признаков в природных популяциях.
Климатические изменения и сстсствснныс катастрофы были постоянными явлениями в мире с самого начала его возникновения, и популяции организмов, существовавшие в ранние исторические эпохи, реагировали на эти изменения так жс, как н теперь. Природа и скорость некоторых изменений таковы, чтгз мы можем говорить о них как об «эволюции в действии». Неудивительно„что многие из относительно быстрых излгснсний, наблюдавшихся в тсчснис послсднсго столетия или около того, обусловлены деятельностью человека, потому что в последние столетия имснио практическая деятельность людей стала экологически доминирузощим фактором, нс имеющим аналога в истории жизни на Земле.
Некоторые из наиболее ярких эволюционных изменений произошли в популящзях бактерий, у которых имеется только одна хролгосома (т. с. они гаплоидны). Мутации бактерий немедленно проявляются в фснотипс и сразу жс подвергаются действию отбора. У всех гаплоидных организмов происходит быстрая смена поколений, что, вероятно, суп)сствснно для успешных излгсисний, поскольку здесь нет запаса изменчивости для рскомбинаций, как у дишгоилных организмов. У растений мощный отбор приводит к быстрым излгснсниям естественных популяций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
