Том 2 (1109824), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Фотопериоднческие механизмы, обсуждавшиеся в гл. 25, тоже могут способствовать разобщению видов. Кроме того, два вида, встречающиеся вместе, могут отличаться системой опыления (подробно на этом мы остановимся в следующей главе). Если два вида посещаются и опыляются разными насекомыми, то гибрид получится лишь н том случае, если насекомые по ошибке посетят «не тот» цветок. Рассмотренные нами эволюционные щюцессы приводят к образованию групп родственных видов в разных географических областях.
Такие группы животных на островах Галапагос, особенно упоминавшиеся выше черепахи, а также вьюрки стали знаменитыми благодаря той роли„которую сыграли в создании Дарвином теории эволюции. Видообразованне такого типа называется адаптивной ридиаиией (см. приложение). Дифференциация на островах особенно поразительна тем, что в отсутствие конкуренции здесь, по-видимому, легче образуются формы, весьма необычные по сравнению с родственными видами на континентах. Очевидно, обстановка на островах благоприятствует значительным эволюционным изменениям, подобным тем, которые предшествуют возникновению новых родов и семейств.
В таких местах признаки животных и растений способны меняться быстрее, чем на материке; кроме того, могут возникать признаки, которые никогда в других местах не встречаются. Подобные группы видов могут, конечно, возникать и в пределах материковых ареалов, демонстрируя самую неожиданную дифференциацию. Онн являются неизбежным следствием обсуждаемых эволюционных процессов. РОЛЬ ГИБРИДИЗАЦИИ В ЭВОЛЮЦИИ Даже если в природе межвидовые гибриды образуются редко„онн могут быть ценны тем, как в них сочетаются родительские признаки.
Окружающие условия могут быстро меняться, а особи гибридного происхоягдения благодаря новым комбинациям генов часто оказываются лучше адаптированными к новым условиям и способными заселить такие местообитания, в которых родительские организмы никогда не смогли бы существовать. В тех случаях, когда местообитания родительских видов расположены в одном ареале, но резко различаются (как и в случае американского шарлахового и бархатного дубов), гибридизация маловероятна.
Напротив, там, где местообитания объединены илн нарушены, ситуация может сложиться по-разному. Здесь рекомбинация генетического материала, первоначально характеризовавшего два разных вида, может привести к получению более адаптированного потомства, чем изменения, произошедшие внузри одной популяции (рис. 28-10). Признаки гибридов могут стабилизироваться, если они окажутся лучше приспособленными к новым местообитаниям, чем любой из родительских организмов.
Межвидовая гибридизация — важный эволюционный механизм у многих групп растений. У некоторых родов рекомбинация генетического материала, по-видимому, представляет собой основной способ образования новых видов, которые могут освоить нные местообитания. Этн роды состоят в основном из деревьев или кустарников, как, например, Виси)урии, йпегсил Агсгохгарйу)ох и Сеапоглнг (рис. 28- 11). Группы родственных видов более обычны на островах или в экологически разнообразных районах, например в Калифорнии и соседних с ней штатах.
Другой пример, на этот раз с участием опылителей, показан на рис. 28-12. Возникновение и стабилизация гибридных популяций ЕсТественные ареал Рис. 28-10. Платан )Р!агапиг) образует ~орошо различающиеся популяции, сохранившие способность к гибридитгь ции.
Современные виды этого роди раздели- лись около 50 млн; лет пюму назад в отдаленных друг от друга месптах произрастания. Один из них — воппоч- ный платан 1Р. ойепшйз) — распроппра- нен от восточного Средиземноморья до Гималаев. Згпо дерево широко разво- дится в Южной Европе со времен Древ- него Рима, но не может раппи в Север- ной Европе, вдалеке от смягчающего влияния мора. После огпкрыгпия Нового Света один из североамериканских видов ! Р.
осси)апшо) был акклизиитипггрован в более холодных районах Северной Европы, где стал процвепиипь. Около 1620 г. в Англии произошла споюпанная гибридишция этих сильно разл ича- ющихсн видов, где они были нопикены вместе. В резулыпагпе получились про- межуточные по признакам и плодови- тые платаны (Р!шалил и )гудпйа). Эти гибриды способны расти в районах с холодны.ии зимами.
Теперь их исполь- зуют для озеленения улиц в городах умеренной климатической зоньг Рис. 28-П. Образование гибридных попу- ляиий — важный эволоционный меха- ншьм у многих групп древесных раппе- ний, в том числе у рода Сеапофик А— карти центральной части Калифорнии (обратите вгшмание на залив Сан-Фран- циско внизу) — области, сложной в гео- лагическом Отношении.
Два относи- тельно широко распространенных и обособленных види прибрегзный— С. й!опозгп и населяющий внутренние обяаппи — С. сипеаип, гриницы распро- странения которого заходят далегсо на восток за пределы ареила, изображен- ного на карте. Данные виды образуют три пита ~ибридных популяций! кюкдал изменчива, но стабилизирована и спо- собна расти лучше, чем любой из роди- тельских видов, там, где они проиграе- т шот совместно. Листья, характерные для предптшвителей разных гюпуляций, изображены на карте. Б — раси)епление в потомстве при искусственном скре- щивании родительских видов, внешне раз!го отличающихся друг от друга; некоторые промежуточные формы бывают похожи на упомянутые выше промежуточные популяции, показанные на карте слева.  — цветущая ветвь С.
й!опозик à — цветущая ветвь С. сипе- ашз зависят от плодовитости гибридов. Однако, даже если гибриды стерильны, онн все же могут размножаться либо бесполым путем, лисю восстановив свою плодовитость путем полиплоиднзации. Стернльныс гибриды могут размножаться вегетативным путем. Системы, в которых вегетативное воспроизведение преобладает, но ауткроссинг (т. е, перекрестное оплодотворение между различными лиинями) иногда происходит, являются наиболее гибкими. В результате ауткроссннга может произойти гибридизация между обособившимися расамн или видами, что в свою очередь, возможно, приведет к новым комбинациям аллелсй, которые могут оказаться полезными в данных условиях. Наглядным примером подобной системы может служить мятлик луговой ~ров реявшем), который в той нли инс>й форме распространен по всему Северному полушарию.
Случайная гибридизация в пределах всей группы родственных видов дала сотни апомиктических рас, хорошо приспособлснРис. 28И2. Ричард Стра> из Калифорнийского госудирсспвенгюго > ниверсигпегпа в Лос-Анджелесе предположил, что вид Репжетоп грепаЬйи, обнаруженный в горах южной Калифоргши, имеет гибридное происхождение.
Ллл одггого из родигпельских видов гр. Хнппелй> жграктерны большие двугубые бледно-голубые цоетки, которые обычгю опыллютсн крупными пчелами, например пчелами-платежками. Лругой вид, Р, сепггатдгро>гш, имеегп длштьге тонкчге крисные цветки, гюсещаемые преииуществеюю колибри. Предполагиемый гибрид В зресгаЬйи, покизанньш зджь, занимает промежуточное положение в морфологическом и экологическом отношении и имеет розово-красные цветки. Их опыллют осы из специализированного сеиействи, собирающие пыльцу. Эти осы не посещиют цветки ни однто из родительских видов ных к экологическим особенностям конкретных мест произрастания.
В таких гибких системах новые генотипы постоянно создаются за счет гибридизации„а лучшие из них сохраняются благодаря апомиксису. Апомиктические растения, в том числе Рои, наиболее приспособлены к условиям Арктики, поскольку могут обходиться без опыления насекомыми, которое затруднено из-за небольшой продолжительности вегетационного периода и суровых климатических условий. Кроме того, более стабильные генотипы могут иметь ббльшее преимущество в трудных арктических условиях, чем генотипы, образующиеся в результате рекомбинации (т.
е. полового процесса). Таким образом, популяции, возникающие в результате вегетативного размножения или само- опыления, могут иметь двойное преимущество. Сотни видов боярышника (Сгагаера) и ежевики (ЯиЬы) на востоке США представляют собой апомиктические производные групп видов, среди которых случайно образовывались гибриды. Во всех зтнх случаях нарушение человеком естественных мест произрастания, приобретающее широкие масштабы, приводит к появлению большого разнообразия новых генотипов, которых никогда раньше не было в коренных лесах этих мест.
Клетки или особи, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидами. Полиплоидные клетки с небольшой частотой возникают в результате «огпибок» митоза„ когда хромосомы делятся, а цнтокинез не происходит. Таким образом могут образоваться клетки с удвоенным числом хромосом. Если они, пройдя через интерфазу, будут делиться, то смогут дать начало (половым или бесполым путем) новым особям, клетки которых будут иметь вдвое больше хромосом, чем у родителей. Полиплоидные растения могут быть получены искусственно с помощью колхицнна — алкалоида, подавляющего образование митотического веретена в результате нарушения образования микротрубочек.
У полиплоидов изменчивость часто бывает значительно уже, чем у родственных диплоидов, поскольку каждый ген представлен у ннх по меньшей мере в удвоенном числе. При расщеплении в потомстве гомозиготные по какому-нибудь рецессивному гену особи составят только 1/16 вместо 114 у диплоидов. (В обоих случаях принимается, что частота рецессивных аллелей равна 0,%.) Полиплондам свойственно самоопыление, еще более снижающее их изменчивость, несмотря на то что родственные им диплоиды преимущественно опыляются перекрестно. Одни полиплоиды лучше приспособлены к сухим местам или более низким температурам, чем исходные днплоидные формы, в то время как другие лучше приспособлены к особым типам почв.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
