Том 2 (1109824), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Они похожи на споры папоротников и пыльцу голосеменных, но вполне отличимы от них. По-видимому, )ЗЬ Рг гп. Ъ П). 'Умкиьиигг А часто разводимым видам зтого семей- ства относится араукария разнолист- ная (Агаисипа Ьегегорьуда). Б. Лист вымершей веерной па.лысы Баьа1аез топ- игпа, отдаленно связанной с соболями юго-востока США. В. Лист вымершего вида лг(Ьитит тагяггшшт из ишроко риспространенного рода кустарников калина пыльцу большинства более ранних покрытосеменных распознать среди остатков других групп уже невозможно.
У всех однодольных и большинства примитивных двудольных она похожа на пыльцу первых известных цветковых. В слоях возрастом не менее ) 20 млн. лет появляются трехпоровые пыльцевые зерна, характерные для всех двудольньгх, кроме самых примитивных. А уже 80 — 90 млн. лет назад повсюду в мире покрытосеменные были более многочисленны, чем представители любой другой группы растений. Что же мы знаем об их происхождении? Со времен Дарвина ученые пытались определить предков покрытосеменных. Одним из подходов к решению этой задачи был их поиск среди ископаемых остатков семенных растений.
При этом особое значение придавалось тому, насколько легко может произойти предполагаемое превращение структур, несущих семязачатки у голосеменных, в плодолистикн. В последнее время был предложен иной подход — постараться вместо поиска предков просто вьщелить главные естественные группы семенных растений и проследить их родство между собой. По степени родства можно затем судить о том, насколько давно они произошли от общего предка. Во главе этою направления сейчас стоит П. Крейн из Музея естественной истории Филда в Чикаго, предоставивший много данных, использованных при составлении нашего раздела. В простейшем случае для обсуждения фнлогенетических (эволюционных) связей привлекаются всего три различные Рис.
29-2. Ископаемые остатки голосе- менного (А) и двух покрытосеменных (Б, В) из позднвмеловыг отлсосений (около 70 лглн. лет назад) Вайоминга. А. Вета~ и отдельньи чешуи шишек Агаисагпез (опхг)о((а, вымершего «вой- ного из семейства араукариевьи (Агаиса- пасеае), распространенного в наше время только в й)ясном полушарии. К группы растений. У папоротников, саговников и сосен, например, ксилема состоит из трахеид, и это наводит на мысль, что когда-то, в далеком прошлом, они имели общего предка (также с трахеидами). Можно поставить вопрос, какие две из этих трех групп разделились позлее? В данном случае у нас только три возможности, графически изобрахсаемые тремя схемами (рис.
29-3). Саговннки и сосны имеют семена и древесину (вторичную ксилему); нн того ни другого нет у папоротников. Значит, можно предположить, что общий предок саговников и сосен сушеспювал позже, чем общий предок каждой из этих групп и папоротников (рис. 29- 3, А). Признаки, считающиеся унаследованными от общего предка (напрнмер, семена, древесина, трахенды), называ- Сосудистые Растения Сасовннин Сосны Пвооротннггн Семенные растении предок весииа ые хошз ЗЬО аг К 400 В Гл.
ЗВ. Эвьвгодии ггвгпаовых растений ПвпорогПвлоротнвин Саговннии Сосны ники Сосны Саговнннн Рис. 29-3. Три варианта возмогеныг род- ственных связей между папоропигиками, сагоаниками и соснами. Вариант А, аеротпно, правильный; он основан на указанных признаках ются гомологичныии. Если ввести в схему дополнительную группу растений, например дугласию, для выяснения сс родства с саговннкамн и соснами, потребуется найти более узкис гомологнн.
Общим для сосен и дугласий является наличие смоляных ходов в листьях; это позволяет предполагать, что оба рода разошлись в эволюции позже, чсм каждый из них с саговниками (рис. 29-4). Нри расширении такого рода анализа за счет увеличения числа признаков и групп растений выводы часто получаются иными, чем при более ограниченном объемс привлекаемых данных. В этих случаях должно быть принято простейшее объяснение связей, т. с. такое, в пользу которого говорит наибольшее число гомологий. Рсшснис может быть проверено, а иногда и изменено при рассмотрении дополнительных признаков и групп растений. Выяснение таким способом родства приводит к созданию схем, в которых крупные (высшие) группы объединяют несколько более мелких (низших). Это называстся иерархией уровней. Каждая группа, или кладов', характеризуется одной или несколькими гомологиями и включает всех потомков одного гипотетического общсго предка.
Графические июбражения родственных связей между такими группами в виде систем ветвей называются кладограммами. Сосудистые растения — это кладон, в пределах которого семенные образуют кладон низшего порядка, а хвойные внутри саманных — кладон сще более низшего (рис. 29-4). Такая схема одновременно предсказывает возможную последовательность появления гомологий в ископаемых остатках.
В нашем простом примере палсоботаничсскис данные соответствуют кладограммс: трахсиды впервые появились нс позже 400 млн. лот назад, семена и древесина — около 350 млн. лот назад„а смоляные ходы примерно на 50 млн. лст позднее. В От греч. нХабоо — ветвь. — Прим. перев. Хвовные Папоротники Сасовникн Сосны Дугпасвп Рнс. 29-4.
бгилогенетическне отгшшенил между папоротниками, стоаниквии, соснами и дугласией с указанием общих признаков, положенных в основу зтпй конкретной схемы, и прииерного вре- иени ррсхожденил групп В некоторых случаях сходство, кажущееся на первый взпвщ признаком родства, нс отражает эволюционных связей, июбражасмых кладограммой. Например, женские шишки саговников, с одной стороны, и сосен и дугласий с другой — очень похожи, но это сходство лишь внешнее. Ъ' саговников каждая их чешуя — просто видоизмененный лист, несущий ссьи, а у хвойных — сложная структура (см.
гл. 18). Таким образом, шишки саговников и хвойных, повидимому, нс произошди от общего предка и не могут быть использованы для характеристики кладона. Такие образования называют аналогичными. Их внешнее сходство обусловлено конвергентной эволюцией (см. с. 72). И напротив, слолсныс женскис шишки сосны и дугласии гомологичны и являются признаком кладона хвойных. Ешс один потенциальный источник путаницы при установлении сходства — слишком узкое понимание частной гомологии.
Например, у плаунов, хвощей и папоротников споры свободные (т. с. они рассеиваются, а нс остаются на родительском спорофитс), но этот признак нс может быть использован для вьщслсния кладона, так как споры этих растений одновременно гомологичны части семени семенных растений. Группа, характеризующаяся свободными спорами, была бы неполной и не включала бы всех потомков одного общего предка, который, по-видимому, дал начало и семенным растениям. В этом примере двс гомологии: наличие спор и наличие мегаспор, видоизмснснных в семена; они соответствуют двум кладонам, один ил которых является частью другого, а сосудистые растения со свободными спорами сами по ссбс кладона нс образуют.
Рассмотренный подход, извсстный как грилогенетический анализ, или кладистика, отодвигает проблсму выяснения предков цветковых растений (которые, возможно, сщс не обнаружены или вообще нс сохранились в ископаемых остатках) на второй план. Его цель — определение главных Голосеменные ПокрытоСаговннкк Гинкго Хвойные Гнвтовыв семенные нвй. Конечно, зти схемы еще предстоит уточнить в ходе будущих исследований, особенно за счет привлечения новых данных по некоторым важнейшим вымершим группам, но и в таком виде они отражают по нынешним представлениям место цветковых растений в эволюции семенных.
Несколько лет тому назад палсоботаник Д. Акселрод из Калифорнийского университета в Дейвисе высказал мысль, что ранняя эволюция покрытосеменных могла идти далеко от тех равнинных бассейнов, где обычно находят их ископаемые остатки. Вполне вероятно, что на холмах и возвышенностях в тропиках цветковые дали широкий спектр форм, которые имели мало шансов сохраниться в геологических отложениях. По мнению Акселрода, покрытосеменные заняли доминирующее положение в растительности планеты примерно 120 млн, лет назад. когда спустились на равнины, Древние цвстковые обладали многими адаптивными признаками, делающими их особенно устойчивыми к засухе и холоду. Среди них кожистые, обычно мелкие листья, членики сосудов (хорошо проводящие воду клетки) и жесткая, прочная семенная кожура, защищающая молодой зародыш от высыхания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
