Том 2 (1109824), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Эти признаки присутствуют не у всех цветковых и отмечаются не только у них, но именно они сыграли главную роль в дифференциации этого отдела. Важное значение для первоначального и дальнейшего успеха покрытосеменных, по-видимому, имел ряд других факторов. В этой главе мы еще обсудим некоторые из них более подробно. Появление члеников ситовидных трубок повысило эффективносп, перемещения сахаров по флозме, а в ксилеме более совершенные проводящие злементы— членики сосудов — заменили трахсиды. Может быть, сще большую роль сьпрали характерные для этой группы тонко отлаженные системы опыления и распространения семян, сделавшие возможным существование далеко удаленных друг от друга особей в самых различных местообитаниях.
Огромное химическое разнообразие покрытосеменных, содержащих многие вещества, защищающис их от болезней кладонов семенных растений и оценка их родства с точки зрения относительного времени существования общих предков. Анализ лучше всего начинать с современных семенных, как правило. лучше изученных, чем родственные им ископаемые. Одна недавно предложенная кладограмма представлена на рис.
29-5. Из нее четко следует, что голосеменные не образуют отдельный кладон и что признаки, которые могли бы характеризовать этот отдел, по-видимому, свойственны и цветковым. Дсйстввтельно, голосеменные — зто просто то, что остается от кладона семенных растений после оГюсобления покрытосеменных. Следующий шаг после анализа современных растений— привлечение данных по ископаемым семенным. Если многие из них удастся поместить в группы, известные по современным формам, другие представляют крупные вымершие кладоны. Последние могут играть важную роль при поискс гомологий и тем самым быть чрезвычайно полезными для выяснения эволюционных связей. На рис. 29-6 приводятся две недавно предложенные кладограммы, отражающие родство основных ныне живущих и ископаемых семенных расте- ь х х Ф х Б о, х с о пах м О Й с й о х х ф х г- х б о ь Й о и х х х х о $ О ь гч О ,а .я к раненных семенныл растений и некопго- рыми родственными группами.
Эти Рис, 29-5, йгилогенетические огпногиенин между четырьмл отделами современныз голосеменных и нокрытосеменными Рис. 29-б. Две возможные сгемы филогенегническиз свпзей между отделами сов- кладограммы построены П. Крейном из Музея естественной истории в Чикаго Гя.
»9. Эвв>еяя>яя яяеткоаых рассеяна Рис. 29-7. Полажение материков в то время, к которому относятся первые ископаемые остатки покрьипосеилн- ных. о середине мкловоно периода, около !00 млн. лет наэад, Южная Америка была соединена с Африкой, Мадаэаска- ром и Индией и черв,э Ашпарктиду с Авопраливй. Эта объединенная масса суши, выделенная на карте коричнева- >пым цвел>ом, составляла супврконти- нетп Гондвану и фитофагов, по-видимому, также имело большое значение (см.
ниже). Эти н другие особенности имен>т прямое отношение к более быстрому и эффективному размножению покрытосеменных по сравнению с другими растениями. Важным новоприобретенисм цветковых была листопад- ность. Среди голосеменных также встречаются листопадные формы, например лиственница и болотный кипарис, но по сравнению с общим объемом группы их крайне мало.
Среди покрытосеменных таких растений очень много. Листопад- ность, по-видимому, впервые возникла в тропических областях с периодической засухой. Потомки первых листопадных растений распространились к северу, где часть года так холодно, что вода для роста недоступна. Другой полезной модификацией цветковых было появление травянистых многолетников, а затем и однолетников, что сделало возможным выживание в более суровых условиях, чем те, которые переносили нх древесные предки. Все эти приспособления оказались особенно существенными при климатических стрессах последних 50 млн.
лет истории Земли. Этот период сыграл важнейшую роль в эволюции цветковых. Около 125 млн. лет назад (возраст первых находок пыльцы покрытосеменных в геологических отложениях) Африка и Южная Америка были соединены между собой, а также с Антарктидой, Индией и Австралией в огромный южный суперконтинент, названный Гондваной (рис. 29-7). Примерно в это время Африка и Южная Америка начали расходиться с образованием южной части Атлантического океана, но в тропической зоне онн не полностью разъединились и 90 млн. лет назад. Тогда же Индия начала перемещаться к северу, и около 45 млн. лет назад столкнулась с Азией, что послужило причиной поднятия Гималаев. Приблизительно 55 млн, лет назад от Антарктиды стала отделяться Австралия, но их полное расхождение произошло позже. В центральных областях западной Гондваны, соответствующих современным Африке и Южной Америке, повидимому, были хорошо представлены различные местообитанин.
от аридного до субгумидного типов, являющиеся, по мнению Акселрода и др., важным центром ранней эволюции покрытосемснных. Ко времени окончательного расхождения двух этих континентов„примерно тогда, когда покрыто- семенные, судя по их остаткам, уже в изобилии распространились по всему свету, климат планеты сильно изменился, особенно в экваториальных областях, где он стал мягче, с менее резкими перепадами температуры и влажности. Считают, что с этим связан эволюционный успех древних покрытосеменных, которые усилили свое господство во флорах земного шара. Когда Индия и Австралия находились на крайнем юге, их растительность была типичной для умеренно-прохладного климата.
Ареал некоторых уникальных групп растений и животных, общих в настоящее время для >оса Южной Америки и юго-восточной Австралии-Тасмании, сформировался в результате их ми>рации через Антарктиду задолго до ее полного оледенения, происшедшего около 20 млн, лет назад (рис. 29-8). Когда в последние 55 млн. лет Австралия перемещалась к северу, она попала в широкую зону аридности, граничащую с тропиками; именно тогда на се территории сильно распространились столь характерные для этого континента пустынные растительные сообщества. Приблизившись к Азии, северная оконечность Австралии оказалась в тропическом климате, и сюда проникли растения и животные тропической Азии.
Однако азиатские и австралийские организмы остались в значительной степени географически обособленными; граница. разделяющая области преобладания тех илн других, получила название линия Уоллеса» в честь Альфреда Рассела Уоллеса, одного из первых натуралистов, исследовавших зти территории (он также известен тем, что одновременно с Дарвином предложил теорию эволюции путем естественного отбора). Исходные растения и животные умеренно-прохладной Австралии сохранились на юге-восючной оконечности этого континента, иа Тасмании н в Ионой Зеландии, отделившейся от Авсграло-Антарктиды около 80 млн. лет назад и сместившейся к северо-востоку. Первоначальные флора и фауна Индии сохранились далеко не так хорошо, и лишь немногие их реликты дожили ПМ раза.
чик Эввлгття А мерно 00 — 50 млн. лет назад. Все зто вре.чя их ареал дробился на части, раз- рывы между которыми продолжагот расширяться до наиии дней. Б. Назыма )гура )сиггсапз на крит литоральною болсзта. Около 40 — 50 млн. лет назид, когди Африка и Юзкнал Америка гпесно до наших дней. Индия «продрейфовала» гораздо дальше, чем Австралия, и пересекла при этом южную арщную зону, тропики, и северную аридную зону.
В результате почти все гондванские организмы вымерли; их сменили растения и животные пустынь, тропиков и гор Евразии. плодолистик охватывает семяпочкн, расположенные на его внутренней поверхности. У всех современных покрьггосеменных карпели замкнутые, хотя по отдельным группам можно проследить разные стадии э пио смыкания. У примитивных цветковых обширные рыльцевые поверхности идут вдоль краев плодолистиков. Более специализированные группы (почти все ныне живущие) имеют рыльца гораздо меньшего размера, расположенные на столбике над завязью.
У первых покрытосеменных семяпочки, вероятно, располагалнсь рядами вдоль краев плодолисгика на его внутренней поверхности. У более продвинутых групп их размещение стало разнообразнее. У примитивных цветковых было много семяпочек, у более щюдвинутых их относительно мало. Гинецей в цветке древних покрытосеменных состоял из большого числа отдельных плодолистиков; в ходе эволюционной специализации их число уменьшалось и они срастались друг с другом (рис. 29-10).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
