Том 2 (1109824), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Вследствие этого семязачатки одной корзинки могут быть оплодотворены пыльцой из разных источников. Успех такой эволюционной стратегии доказав многочисленностью этого, вероятно„самого крупного семейства цветковых, в котором около 22 тыс. аидов. Другой, очень удачный, план строения цветка демонстриругот орхидные, в противоположность сложноцветным отно- Рис. 2У-14, Глозкноцветные (Азгееасеае).
А. Глена корзинки представителя этого семейства. Устройство отдель- ных цветков подчинено общему плану строения корзинки, функционирующей как один крупный, привлекаюигий опы- лителей цветок. В. Водяк Сгез!игп разЮ- пз. Виды его трибы имеют только трубчатые цветки. У этого бодяка они ярко-красные и регулярно посеща- ются колибри, манными агенгпами его опьыения. В. Акозее)з„родственный одуванчику 1 гаеахасит).
В соцвегггиях представителей этой трибы (гр»ппы слогкноцветных, к которым относятся одуванчик, цикорий и родственные им виды) трубчитых цветков нет, раз- виты гполысо язычковые, более крупные по краю соцветия. Г. Подсолнечник 11)е- йапфщ аппииз) сящиеся к однодольным. Их не менее 17 тыс. видов, но классификация многих родов слабо разработана. Во всяком случае, это также одно из крупнейших семейств. Большинство его видов тропические; только у примерно 140 ареал захватывает США и Канаду. Три плодолистика орхидных, как и у сложноцветных, сросшиеся, завязь нижняя 1рис.
29-15), однако в завязи многие тысячи крошечных семяпочек, и соответственно опыление может приводить к образованию огромного числа семян. Обычно присутствует только одна тычинка (в подсемействе )э)апе)га — две), соединенная со столбиком и рыльцем в сложную структуру — колонку. Все содержимое пыльника удерживается вместе и переносится как единое целое — иоллиний 1см. рис. 29-26, В).
Из трех лепестков два боковых видоизменены в крылья, а третий в песен исти Чашелистик Рыльце Лео Соедине столбик ныс нити Губа Пыльник Б чашеобразную губу, часто очень крупную и яркую. Чашелистиков также три, часто окрашенных и похожих на лепестки. Цветки всегда билатсрально-снмметричны и во многих случаях имеют причудливую внешность. У орхидных нстречаются цветки величиной с булавочную головку и диаметром более 20 см. В некоторых родах известны сапрофитные растения; два австралийских вндв ведут полностью подземный образ жизни, и их цветки поивляются в трещинах почвы, где опыляются мухами (рис. 29- 16). При коммерческом разведении орхидей нх клонируют, разделяя меристематическую ткань н быстро получая таким образом тысячи одинаковых расгений.
В этом семействе зарегистрировано более 60 тыс. гибридов, причем многие из ннх между двумя или более родами. Плоды рода Ъ'ап(Па— естественный источник популярной пряности ванили (рис. 29-17). В отличие от животных растения не могут перемещаться с места на место в поисках пищи, убежища или партнера для спаривания и вынуждены удовлетворять эти свои «потребно- стив с помощью ростовых процессов и образуемых структур.
Однако у покрытосеменных сформировался набор признаков, обеспечивающих определенную активность в поисках полового партнера; это — особенности цветка. Привлекая им насекомьгх и друтнх животных и направляя их действия так, чтобы гювысить вероятность перекрестного опыления (т. е.
спаривания неблизкородствениых организмов), покрытосеменные в определенном смысле являются не менее подвижныыи, чем животные. Как это было достигнуто7 Первые семенные растения — различные группы голосеменных — опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков.
Находясь на листьях или внутри шишек, те выделяли из своего микропиле капли клейкого сока. Они служили для улавливания пыльцевых зерен и втягивания их в микропиле, как и у современных голосеменных. Насекомым (вероятно, зто были жуки, см. рис. 29-1), питавшимся соколс и смолой на осеблях н листьях, попадались богатые белкамя пыльцевые зерна и клейкие капли, выделенные семязачатками. Регулярно используя эти новые источники пищи, насекомые в результате своих посещении стали переносить пыльцу с одного растения на другое.
Такой способ опыления, очевидно, сразу же оказался более эффективным, чем пассивный, т. е. с помощью ветра. Чем привлекательнее были для жукоя растения, тем чаще оин посещались н тем больше могли образовать семян. Лгобое изменение фенотнпа, способствовавспее повыцгеннго частоты или эффективности таких посещений, немедленно создавало селективное преимущество. Это обусловило несколько важных эволюционных изменений.
Например, селекгивное преимугдество получили растения с цветками, представлявпгими особо ценный источник лиши для опылителей. В дополнение к пыльце, клейкой жидкости вокруг семязачатков и с ьедобным частям самого цветка в нем образовывались нектарники, секретирующне нектар — питательную сахаристую жидкость, служащую источником энергии для насекомых и других животных. Привлечение к цветкам опылителей создало новую проблсмуч необходимость защиты семязачатка от поедания.
Возникновение замкнутого плодолистика, вероятно, было ('сгс. 29-15. А. Орлидев иг рида Саа1еуа. Орлидные — одно иг наиболее специалигированньсл семейств однодольньи. Б. Сравнесше частей цветка орхидеи (слепи) и ридиально-симметричного цветка (справа).
«Губ໠— видоивиененньш лепестов, служащий посадочной площадной длп насекомых Пж Рягх. Ь 01. Чысзянггт мозкно видюггь гж цветкгя, никогда не выходящие на поверхность. А, Вид сверху !мусор и листья расчиогены) г три рагсходящиесл брактги, между ктло- одним нз путей ее решения. Дальнеишие изменения в строении цветка„например образование нижней завязи, также мОгли яВиться Одним из сргедств защиты семяза'штка, Друпгм важным шагом было появление обоеполого цветка. г грисугстаис В нем и плодолнстикоа, и тычинок (н противоположностьч например, мужским и женским шишкам у хвойных) делало более эффективным каждое посещение опылителя, который теперь одновременно мог и забирать пыльцу данного растения, и оставлять на нем чужую. В начале третичного периода, т.
е. 40 — б0 млн. лет нгсгад, повысилось обилие и разнообразне специализиронанньгх гепутггг посещающих цветки насекомых — пчел и бабочек, заолюционироваашнх к этому времени вместе с покрьпосеменными уже В течение почти 50 млн. лет. Рост численности и дифференциация этих животных непосредстнешю связаны с этими же процессами у покрытосеменных. В свою очередь насекомые оказывали глубокое влияние на эволюцию цветковых, ао многом слособстнуя увеличению их разнообразия.
Если данный нид опыляется насекомыми только одного или немногих видав, ему Выгодно специализироваться В соответствии с признаками этих посетителей. Многие изменения примитивною цветка покрытоселгенных были спе- Ряе 2гг-!б. В!гиалйге)1а — — орхидея из Заггаднсгга Австралгггг, расгпущая цели- ком под зе.члей. В глреигинах почвы, обрат юигихся во время сухого сезона, Рис 29-17. Ваниль !Иапйри) — орхидея, из которой в проммшленньж масиола- бих получают одноименную пряность.
Первыми ее начали использовать ацтеки на терршпории теперешней Мексики. гелер~ виниль разводяпг в основном ни Мадагаскаре, других осгпро- вах западной чисти Индийского океана и вообще в Старом Свегпе. Шокоггад— зто смесь какао с ванилыо. Синтетичес- кое ироиагпическое начало ванили— вапилин — ишроко исгюльзуется сейчас вмеспю нэтурал~ного продукти, экстригируемого из высушенньи и сбро- женньж плодов этой орхидеи. А. Цветки ванили ()сап!!!а р!атро!га). В. Искуссглвенное опыление ванили в Мек- сике; оно при кенкется даже у диких рас- тении, чтобы обеспечшпь хороший уро- жай плодов, из которьп экстрагиру- егпся пряность рыми пролезшот опылители !мухи).
Б. Цветки, округгенные заигищагощгсии их бра шлеями 1». 19. Зю»юав» я»»«комы даст«я»Ь циальными адаптациями„способсшовавьчими «закреплению» определенных опылителей за цветками с особыми признаками. Ниже будут описаны некоторые эволюционные изменения цветка, возникшие в ходе его приспособления к конкретным опгалитслям. Цветки, опыллемые жуками ряд современных видов аокрытосеменных опыляется исключительно или преимущественно жуками (рис. 29-18; см.
также рис. 29-1). Цветки у них либо крупные одиночные (как у магнолиевых, некоторых лнлейных, калифорнийской эаапольции и а~иповников), либо мелкие и собранные в соцветие, как у кизила, бузины, спиреи и многих зонтичных (Ар)асеае) (см. рис. 29-1, А). Часто посещают цветки представители 1б семейств жуков, хотя, как правило, основной пищев им служат сок вегетативных частей растений, плодьц помет и гниющие остатки.
У жуков обоняние развито гораздо сильнее зрения, поэтому опыляемые ими цветки часто белые или неяркие, но имеют сильный запах (рис. 29- 19. А). обычно фруктовый, пряный или напоминающий неприятный запах брожения, чем он отличается от сладковатого аромата цветков, опыляемых пчелами и бабочками. Некоторые опыляемые жуками цветки выделяют нектар, в других эти насекомые кормятся непосредственно лепестками или особыми питательными тельцами (скопления клеток на поверхности различных частей цветка), а также пыльцой.
В большинстве случаев семяпочки здесь хорошо защищены завязью и находятся вне досягаемости жующих челюстен опылителей. Цветки, отяляемые пчелами, осами и мухами Пчелы — важнейшая группа животных, посещающих цветки. Они опыляют болыне аидов растений, чем кто-либо еще. Пчелы живут за счет нектара, а рабочие особи, к)юме того, собирают пыльцу на корм личинкам. Их роговой аппарат, щетинки на теле и другие придатки являются специальными Риг. 29-1Ь'. Питающийся пыльцой жук (Азг1ега ги(1сойа) на открытом блюдце- видном цветке печено«нины американской (Нерагкк а»«ег1сапа). Все виды »таза семейства жуков (узкокдылки— Оедег»егкГае) ва взрослам сосгаояиии являются обзиытно яыльиеяднь««и приспособлениями, облегчающими сбор н перенос этих продуктов (рис.