Том 2 (1109824), страница 69
Текст из файла (страница 69)
У кукурузы (Хеа гпауз) мужские соцветия (мепгелгси) находя«пса наверху стебля (А), а женские соцветия (Б) с длинны.ии высовывающимися рыльцами — в нижней его части. В. Для злаков характерны крупные периспггне рьгльца, хорошо улавливаЮщие перено- симую ветром пыльцу, рассеиваемуго свисакяцими пыльниками, как показсию здесь на примере рода пырей (Ахсору. гоп). Г. Фотограг)гия пьшьцевого зерна кукурузы, сделанная с помощью сканиру- ющею электронного микроскопа; видна его гладкая стенка, свойственнан боль- шинапву ветроопьшяеиых растений, и единственная апертура, что типично для одггодольных их специализированной древесины) убедило большинство ботаников в том, что они произошли не от хвойных, а от насекомоопыляемых цветковых. Согласно современным представлениям, их эволюция шла независимо от нескольких предковых групп.
Лучше всего ветроопыляемые виды представлены в умеренных областях и относительно редки в тропиках. В первом случае деревья одного вида часто растут густыми массивами и цветут ранней весной в безлистном состоянии, что облегчает перенос пыльцы ветром. В тропиках на такой же площади встречается гораздо больше пород и экземпляры одного вида могут бьггь сильно удалены друг от драв. Более того, во многих тропических сообществах деревья вечнозеленые, и поэтому распространение пыльцы ветром не может происходить так же легко, как в листопадных лесах умеренного климата.
В этих условиях гораздо эффекз ивисе опыление насекомыми, способными отыскивать растения того же вида, разделенные в некоторых случаях расстояниями в 20 км и более. Поскольку ветроопыляемые растения не нуждаются в насекомых для переноса пыльцы, они не расходуют энергию на производство для них пишевого «вознагражденияь. Однако ветроопыление очень неэффективно и оправдывает себя только там, где большое число одповидовых особей растет достаточно близко друг к другу. Почти вся подхватываемая ветром пыльца падает на землю в радиусе нескольких сот метров от родительского растения, поэтому, если отдельные экземпляры данного вида удалены друг от друга, шансы достижения пыльцевым зерном рыльца в восприимчивом сосзоянии очень малы.
Мно~ие ветроопыляемые расгения двудомны (т. е, мужские и женские цветки находятся на разных растениях), например ивы, однодомны (мужские и женские цветки на одном растении), в частности дубы (см. рис. 18-45), или генетически самонесовместимы (многие злаки). Верхняя цвстковая чешуя Нижняя циеткоиая Ось колоска Пыльник Ось колоска Рыльце Пнжннн цветковал чешуя Верхнян цивтконая чешуя Тьсчнночная нить Колосконая чешун Ось колоска ~Ф Лолнкула Цвстонос Таким образом, несмотря на случайное перемещение пыльцы, у вих существуют механизмы, способствующие вгасокой степени ауткроссинга.
Из ветроопыляемых цветков тычинки обычно сильно высовываются наружу, так что высыпающаяся пыльца легко подхватывается ветром. У некоторых растений пыльники свецснваются на длинных тычнночных нитях и могут свободно раскачиваться (рис. 29-33 и 29-34). Многочисленные пыльцеяые зерна обычно гладкие и мелкие, не слипаются друг с другом, как у яасекомоопыляемых видов. Крупные рыльца, как правило, выставлены из цветка и часто разветвлены илн имеют перистые выросты, улавливающие переносимую ветром пыльцу. У большивства ветроопыляемых растений в завязи одна семяпочка (а значит, н односемянный плод), поэтому для оплодотворения достаточно попадания на рыльце всего одного пьгльцевого зерна.
Так, каждый цветок у дуба производит единственный желудь, а у злака только одно зерно, но ветроопыляемые растения с очень мелкими цветками компенсируют это многоцветковосгыо н(или) многочисленностью соцветий (рис. 29-33, 29-34 и 29-35). Все разнообразие окрасок цветков обеспечивается очень малым набором пигментов. Красная, желтая и оранжевая обусловлена каротиноидами, похожими на те, что присутствуют в листьях.
Однако «главныеа пигменты цветков— флиноноидьц соединения, в которых два ароматических кольца связаны между собой трехуглеродиым фрзгментом. Флавоноиды присутствуют, вероятно, у всех покрытосеменных, но лишь изредка встречаются в других группах сосудистых растений, а также у водорослей и животных. В листьях они задерживают ультрафиолетовую радиацию, разрушительно действующую на нуклеиновые кислоты и белки, и обычно избирательно поглощают сине-зеленые и красные лучи, которые важны для фотосинтеза. Рис.?9-34. Цветки злаков обычно зикла- дываются группами. А. Когда пшкая группа заканчивает развитие, пара сухие хсесткиг брактей (колосковые чешуи) слегка рассодшпся„открывая удлиненный колосок, состоящий из одного — многих цветков (в зависимо- сти от вида злака)„прикрепленных к центральной оси.
Б. Каждый цветок окружен двумя собственными бракте- ями — верхней и нижней цветковыми чешуями. Они раздвигаются, открывая внутренние части цветка (В), благо- даря набутнию аодикуя (меякссх окру- гяыз телец у основания плодояистика) и иагроко рас~одятся к моменту цвете- ния. Услычинок (обычно их три) тон- кие тычиночные нити и удлиненные пыльники; рыльца, как правило, вытя- нутые и перистые, что позволяет аффективно улавливать переносимую веглром пыльцу Рис. 29-зу.
Наиболее обычные для уме- ренньт областей виды деревьев ветро- опыляеиые. Тычиночные цветки березы бумазсной (Всат рарупУет) собраны в свисающие "сережки" — гибкие тонкие соцветия длиной несколько пентаме- тров. Ветер рсккачиваегл их и разносит высыпмощуюся зрелую пыльцу НО ОН Пвларгонилян НО ОН Цианилнн НО ОН Двльфинилнн А Гл. 29. Эыгвыияя гтехтмыз рятчиав Рис. 29-36. Три антониони — основные пигменты, от которых зависит окраска яветка многих покрытосемен.
ньт:пеларгонидин (красный), чианидин (фиолетовый)и дельфинидин (синий). Родственные им соединения флавонолы — желгггые или креновые, а каротн- ноиды — красные, оранжевые или жел- тые. Бетаиианинге (беталаины] — крас- ньге пиг.иенты, которые встречиются в одной из ~руля двудольных. Смегиение этих разных пигмеюпов при рознях РН в клетках. образует всю гая.иу огсрасок ивегпка гюкрытосеменных. Из.иенские окраски ивет«он является «сигналом для опылителей, сообщающи.я о том, какие чветки раскрылыь недавяо, т. е.
с бальный вероятностью содергеагп ггищу Рис. 29-37. (Роторзй айуекаю из семейсгпва синюховы» (Ро!етотасеае) на горе Ферн близ Флагстаффа в северной Ари.юне цветет с середины июля до сентября. Л. В начале и середине цветения отдельные растения и популяиии образуюеп гпемно-красные цветки, посещаемые колибри. В течекие августа популяция колибри в этом регионе постепенно уменыиается и исчезает в начале сентябрн. Б.
В конце сезона растенил образуют бледнее окраиннные цвет«и, более привлекательные длн бражников, их. главных опылителей в это время. Различия в окраске цветков почти наверняка обълсняются изменением клеточного рН, а не образованием новых видов антоиианов Один из крупнейпгих классов флавоноидов, интоцианы (рис.
29-3б), играет ведугцуго роль в определении окраски цветков. К ним относится болынинство красных и синих растительнык пигментов. Они растворимы в воде и находятся в накуолях. Каротиноиды, напротив, жнрорасгворимьг н содержатся в пластидах. Цвет антоцианового пигмента зависит от кислотностн клеточного сока в вакуолях; например, цианидин — красный в кислой среде, фиолетовый в нейтральной и синий в щелочной. У некоторьгх растений окраска цветка меняется после опыления, обычно за счет антоцианов, делающих их менее заметными для насекомых.
Кен Пейдж н Томас Уайтмен из Североаризонского университета вблизи Флагстаффа (шт. Аризона) недавно сообщили, что отдельные зкземплярьг и популяции многолетней травьг (ропюрзй аккгеаага образуют темноокрашенные цветки в начале периода цветения, когда их главными опьглнтелями являются колибри, и светлоокрашенные несколько позже, когда основными опылителями становятся бражники (рис.
29-37). Это, вероятно, зависит от внутрнклеточного рН, контролируемого растением. Флавонолы, другая группа флавонондов, также очень часто содержатся в листьях и цветках. Многие из ннх вообще или почти бесцветны, но могут придавать цветкам оттенок слоновой кости илн белизны. У всех покрытосеменпых характерная пигментация цветка зависит от смешения в разных пропорциях флавоноидов н каротиноидов, клеточного рН, а также структурных, т. е. отражательных, особенностей тканей.
Яркая осенняя окраска листьев связана с превращением больших количеств бесцветных флавонолов в антоцианы при разрушении хлорофилла. Цветок калужницы болотной (Са(гйа ра(изгг(з) целиком желтый. При этом периферическая часть лепестков, отражающая ультрафиолетовые лучи, окрашена каротиноидами, а поглощающая их центральная часть кажется нам желтой из-за присутствия флавоноида халькона.
Для пчел и других насекомых цвет наружной части будет смешанным желто-ультрафиолетовым (так называемый «пчелиный пурпуряыйп), а неотражаюгцей центральной — чисто желтым (см. рис, 29-23). Чаще всего, хотя и не всегда„способность цветков отражать ультрафиолет связана с присутствием каротиноидов, т. е. ультрафиолетовый узор более присущ желтым цветкам. У маревых, кактусовых, портулаковых и других предста- Жидкий эндос Твердый эндоспв Зародыш Рис.
29-ЗК Плод кокосовой пальмы (Сосоз пис4ега) является костлнкой. Кокосовое молоко — зхидкий зндосперм; ко времени прорастания в нем образуются клеточные стенки. Неповрежденньш плод легко плавает по морю, за скип чего кокосовые пальмы широко распространились на планете, достигнув самых отдаленных островов. При коммерческой транспортировке с кокосовых «орехов» обычно снимают внеи|ние покровы, так что жители умеренных обеаспгей видят снаружи их твердую внутреннюю «скорлуну»,непосредапвенно окружающую семя вителей порядка СЬепоробга!сэ (Сепггоэреппае) красноватый пигмент не антоциановой и даже не флавоноидной природы. Он относится к более сложным ароматическим соединениям, бетициининам (беталаинам).
Именно ими окрашены красные цветки бугенвиллеи (Воидагпугйеа) и органы свеклы. В растениях перечисленных семейств ан гоцианов нет, и их биохимические особенности свидетельствуют о близком родстве. РАЗНООБРАЗИЕ ПЛОДОВ Плод — это зрелая завязь, иногда с некоторыми другими частями цветка (в последнем случае его называют ложным плодим). Хотя обычно внутри находятся семена, иногда их не образуется, и возникают пиртенокарпические плоды. Хорошо известный пример последних — бананы. Обычно различают просгые, сборные плоды и соплодия. Это зависит от расположения карпелей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
