Том 2 (1109824), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Плотные цветки Агсйаеппгйлз имели удлиненную осьч несу- 22Ь Рать 9111. аво.исака щую 100 — 130 спирально расположенных листовок с 10 — 18 семенами в каждой. Околоцвстник состоял из трех наружных частей и 6 — 9 внутренних; многочислснныс тычинки шли по спирали. Вероятно, зто было листопадное деревце или кустарник, морфологией цветка в общих чертах напоминающий современных представителей семейств, родственных магнолисвым 1см. рис. 29-11). А — отпечаток репродуктивной оси; Б — ископаемый лист;  — реконструкция ветки с цветком; à — реконструкция ветки с плодами.
Реконструкции сделаны на основе работ Д. Дилксра нз Университета Индианы; рисунки выполнены М. Роном. Тщательные исследования Дилксра и его учеников много дали для понимания природы ранних покрытосемснных и их цветка. ПРИЛОЖЕНИЕ 2 ПЕзНЕТИх[ЕСКАЯ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ Рскомбинация генов различных особей в ходе полового воспроизводства создаст разнообразие естественных популяций, придаст им способность адаптироваться к изменениям окружаюп1сй среды путем постепенных зволюционных преобразований.
Самоопыляющиеся растения имеют в этом смысле мсныле возможностей. На заре истории цветковых во многих их семействах выработались механизмы, делающие перскреогное опыление обязательным даже при обосполых цветках или однодомности. 40 мнм Среди современных видов известны два основных механизма, стимулирующие этот процесс. Чаще всего (например, у таких важных в хозяйственном отношении растений, как злаки и бобовые) судьба пылыхсвого зерна определяется сто собственным (гаплоидным) генотипом. Если в покусе несовместимости оно несет такой жс ген, что и в соответствующем покусе у диплоидного рыльца и столбика, путь пыльцсвой трубке закрывается.
Если ген этого покуса у пыльцевого зерна не такой, как в ткани рыльца, оно нормально прорастает. В иного рода системс, обнаруженной в семействах крестоцветных (Вгаэясасеас) и сложноцветных (Ах1сгасеас), будущее пыльцы определяется генами произведшего ес растения, а не отдельного зерна, т. с. соответствием диплоидных тканей обоих родителей. В обоих случаях возможность оплодотворения определяется сочетанием генов покуса несовместимости.
Хотя еще много предстоит узнать о физиологии этих механизмов, уже ясно, что они зависят от реакций «узнавания» между специфическими белками пылы~свых зерен и тканей рыльца или столбика. У злаков эта реакция часто происходит на поверхности рыльца. На фотографии, сделанной с помощью сканирующего электронного микроскопа (А), показана часть рыльца ежи сборной 11)асгу1и й1отегага). Оно покрыто лшогочислсннымн сосочками, каждый из которых способен уловить несколько пыльцсвых зерен. На рис. Б можно видеть разрез стенки такого выроста у другого злака— ржи (беса1е сегеа1е) — в просвечивающем электронном микроскопе.
Над кутикулой находятся еще два слоя, внутренний — из слизистых пектиновых веществ и наружный— белковый. Известно, что несовместимость проявляется, когда пыльцсвая трубка соприкасается с наружным слоем или вскоре после этого. На двух других микрофотографиях (В, т), сделанных с помощью флуоресцентного микроскопа, показаны рыльца лисохвоста (А1оресила ргагелэи), окрашенные флюоресцентным красителем для выявления полисахарида клеточной стенки, называемого каллозой. На рис.
В опыление совмсстьмос (видно, как, проникнув в рыльце, трубка растет в направлении завязи), ца рис. à — несовместимое: после соприкосновения конца трубки с белковым слоем сс рост остановился, а внутренняя часть заполнилась каллозой, что означает «отторжение» пыльцевого зерна. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Айвол, НЫРЬ Е., Вййе Е. Тиглег: Вюсйеппса! Бумс!паиса, Ргепбсе-Най, 1пс., Епй!егчоой СИ(Ь, БЗЬ „1963. Несмотря на то что книга издана давно, она асе егце дает хорошее представление о классах вторичных мстабоаитон. Вагль Гнейггсй О.: Ьпест апй Рйглегь.
Рппсе!оп 13штепйгу Ргеш, Рппсегоп, Ы. 1., 1985. Хорошо напясанное введение в бвологию опыления, рассматривающее многие открьния в этой области, сделанные а последнее врс- Вана, уигаллг Ьу. Тл а8ойьгу Весь». 8с!епг!Ис Ашепсап. Рсбгнагу 1984, райеь 120 — 127. Большинство видов пчел одиночные; это наиболее специализиронаниь!е н лпюгочисленныс опылители.
йсш!су, Вагйлгл, Тйотаз йуйп (Ейз.): ТЬс В!о!ойу о1 Насыпи. Со!шпбза (!штегпгу Ргеы, Нем Тогй, 1983. Книга дает много новой интересной информации о том. как функционируют цветковые и внецветковые нектарники. В!осй, Егвх ТЬе СЬеппьйу о1 Оагйс апй Оп!опь . 86епгййс Ашепсап. МагсЬ 1985. райсз 114 — 119.
Присутствие сернистых соединений определяет запах и лекарственные свойства вука и чеснока; в природе эти всшсспш, по-видимому, сгптугивают фитофагоа. Сгангогй, Рал!с! й, Ва»Ы бйлллап'. Р1апг СЬешшуаешаг!сз» Вю 5с4епсе 32: 114 — 124, 1982. Обзор данньь по испольюванню микро- и макромолекул для лучшего гюнимания родственных связей растений. Вйсьсг, 1!ашй, ьуй!ыш сггрг! (ейз.): «нм|опса! Рсьресч!тгз о( Апй!оьрегш Его!пг!оп~ . Аппаь о! гйе Мпзопп Вошшса! Оагйеп 71: 347 — 630, 1984, Увлекательные статьи о современных исследованиях ранней эволюции покрьносемениых, включаюгцие описание Агсйаеалдии и многих других ископаемых цветковых.
Гаейп', Клш, 1.. гал йгг Р!!1: ТЬе Рппйр1еь о! Ройшаг!оп Есо!ойу, Згй ей., Регйашоп Ргсь. Ьгс., Е!ш!оп!, М.Т. 1979. Строго научное исследование всего мирового разнообразия систем опыления и их роли в экологии растений и животных. е!су иной, $"'слюн и. (ей.): новеппй рьпь о! 6гс !хгойй. мауйотгег Ьоойь. 1пс., Ысм Тогй, 1978. Лучшее из имеющихся руководств по семействам цветковых растений; хорошо иллвзстрированная, тщательно изданная книга, которую приятно азата в руки. (енЬ, рййгег Н.„Р.
Е Е!гш-!.егглмп Мссйсй Воьпу: Р!апь А!(ссгйзй Мал'ь Неа(йь уоЬп ЪЧ!еу ег боль. 1пс., !Чеп Тогй, 1977. Хорошо написанный обзор об опасных, лекарственных, съедобных или психогомимстических растениях. Р!!!1, 1.. тлл йен Рппс!р!сь о( Опреьа! !и Н!8Ьег Р!апнц 2пй сй., 8ргшйег-бег!ай, Ыег» Уойг, 1ргс. Небольшая, довольно специальная, но содержательная книга обо всем, что касается распросгрансння плодов и семян. Рюаог, й!!Гале, Регег Рсо: Тйе Ройшаг!оп о! Нопсгз. Тарбпйсг РпЬИзсЫпй Со., 1пс., Нем Уогй, 1973.
Превосходное, хорошо иллюстрированное введение во все вопросы биологии опыления. йеа1, 2лз!!е (Ей.): Ройшайоп Вю!ойу, Асайеш!с Ргсзь, Ыетг Тогй, 1983. Обширный и увлекательный обзор последних достюкеннй быстро развивающейся области — биологии опыления. Туг!ей, Езгйег Циезайа, йайен А. Туггсрй НпшпппйЬВЬ: ТЬсп 1Ис апй ВсЬатюг, Спзвп РпЫмйегз, 1пс., Ыеэг Ъ'ойг, 1985. Отличная книга о колибри, этих красивых и высокоспсциализированиых опылитслях.
Рис. 30-3. Охотники-собиратели е лесу «онголегского тико и Центральной Африке. аббе«чина только что ноймал неренаху, а женщина несет домащнюго собаку. Люди, которым нриходитсн добгыеюнь себе нищу таггим снособом, не имеют еогможности строить города Современный человек, т. с. вид Ното харгекь сущссгвуст по крайней морс 500 000 лет, причем уже приблизительно 150 000 лет в достаточно большом количестве. Как и все прочие организмы, он является продуктом длившейся нс монсе 3,5 млрд.
лет эволюции. Наши нспосрсдствснныс предки, авсгралопитскн ~Аьхгга1ора1гесих), впервые появились нс позже 5 млн. лот назад, по-видимому, отдсливгпись в Африке от эволюционной линии, давшей начало также шимпанзе и гориллам — нашим ближайшим современным сородичам.
Австралопнтски были относительно мелкими обезьянами, часто псрсдвигавшимися по зсмлс на задних конечностях. Более крупные существа, пользовавшиеся орудиями труда и относимые к роду Ното, т. с. первые люди, появились около 2 млн. лет назад. Вероятнее всего, они произошли от австралопитсков, но отличались гораздо большим объемом мозга, что, по-виднмому, связано с использованном орудий, которое в свою очередь стимулировало сго развитие. Дрсвггсйгпис люди, вероятно, существовали главным образом за счет собирательства 1искали плоды и ссмспа, собирали съедобные побеги и листья, выкапывали корни), поедания падали и лишь изредка охоты.
Пользоваться огнем опи пау шлись нс позднее 1,4 млн. лет назад. По образу жизни такис люди, по-видимому, напоминали некоторые соврсмснныс племена (рис. 30-1). Вид Ното харгелз появился в Африке около 500 000, а в Евразии — около 250 000 лет назад. Крепко сложснныс, коренастые неандертальцы, ксч.да-то весьма многочислснныс в Европе н Западной Азии, полностью исчсзли около 34 000 лет назад. Их смснили люди современного типа, начавшие делать все более сложные орудия труда нс только из камня, но в из кости и оленьих рогов, т, с.
материалов, которыс ранее для этого нс употреблялись. Они были прекрасными охотниками в основном на крупных животных, стада которых паслись на заселенной ими местности. Зги люди научились покрывать стены пещер великолепными ритуальными рисунками. Так были заложены основы современного общества. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ РЕВОЛЮЦИЯ Зйрггнгдсггис и вмлвдслин Соврсмснныс люди, сменившие неандертальцев, вскорс расселились по всему земному шару.
После своего появления в Европе и Западной Азии они колонизировали Сибирь, а ЗЗВ Рюв, У|1!. Зво:иоанн Рис. 30-2. Сбор (ввсрху) и провсивоние (вниз>) пианины (уп((сит) в Т>нисе, Северная Африка. Анллогичнос воэде- лЫвонис этой культуры но мЕлких участках существовало в Срсдикмно- морьс в течение более Рд (Х(0 яет затем (12 000 — 13 000 лет назад) достигли Северной Америки. Их миграция на восток происходила во время одного из периодов плейстоценового похолодания, когда были широко распространены лесосгспи с крупными стадами травоядных животных.
С расселением человека, по-видимому, связано вымирание многих их видов. Во всяком случае, интенсивное их истребление охотниками, крупные климатические изменения и исчезновение зтнх животных во многих частях земного шара совпадают во времени. Около 18 000 лет назад ледники начали отступать, как это уже происходило !8 или 20 раз в течение предшествовавших 2 млн. лет. Леса распространились к северу Евразии и Северной Америки, а степи стали монсе обширными, и численность связанных с ними крупных животных сократилась. В то время по всей Земле жило, по-видимому, не более 5 млн. человек. Им пришлось постепенно осваивать иовыс исгочники пищи.
Некоторыс племена обитали по морским побережьям, где пригодных в пищу лсивотных местами было достаточно много, однако другие начали разводить растения, приобретя, таким образом, новый, более надежный источник нитаиия. Впервые мысль посеять семена, вероятно, явилась логическим следствием простого ряда собь>тий. Например, дикорастущие, дающие съедобные зерна злаки были, выражаясь экологически, сорняками, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
