Том 2 (1109824), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Простые плоды развиваются из одного или нескольких соединенных плодолистиков, а сборные (например, у магнолии, малины и земляники) — из нескольких раздельных карпелей одного гинецея, которые в данном случае дают плодики (сборный плод магнолии показан на рис. 29-12,В). Соплодие состоит из гинецеев нескольких цветков. Например, ананас — соплодие из многих, первоначально раздельных завязей, сидящих на оси сошгетия.
Разрастаясь, они сдавливают между собой остальные части цветка. Простые плоды наиболее разнообразны. В зрелом состоянии они могут быть сочными и мясистыми, сухими и одревесневшими, иметь пергаментовидные стенки и т. д. Три главных типа мясистых плодов — ягода, костянка и яблоко. В образовании нгоды, например томата, финика и винограда, могуг участвовать один или несколько, как правило, многосемянных плодолистиков. Внутренний слой ее стенки мясистый.
Костянки тоже могут включать один или несколько карпелей, но обычно односемянных, а внутренний слой плода каменистый и, как правило, плотно прирастает к семени. Персики, сливы, оливки и вишни — хорошо известные примеры костянок. Кокосовые орехи тоже косгянки, но с волокнистым, а не мясистым наружным слоем (рис. 29-38). Яблоко — специализированный мясистый зпод, характерный для одного из подсемейств розовых. Он образуется из нижней завязи, сросшейся с основанием околоцвстника, который в основном и дает его мясистую часть. Эндокарпий здесь имеет вид жесгкой пленки, известной каждому, кто ел яблоки и груши — типичные примеры такого плода.
Простые сухие плоды делятся на вскрывающиеся (рис. 29- 39 и 29-40) и невскрывающиеся (рис. 29-41). У первых стенка зрелой завязи — перикарпия — растрескивается, высвобозцдая семена, а у вторых они остаются в плоде и после его опадения с родительского расгения. Большинство мясистых плодов невскрываюгциеся;они, как правило, содержат одно семя. Простые сухие плоды разнообразны. Листовка образована одним плодолистиком; она вскрывается по созревании с одной стороны (примеры — водосбор, ваточник, рис. 29- 39,А).
Листовки характерны также для вымершего средне- мелового растения Агс1гаеапгйиз (см, приложение 1 к этой главе) и магиолиевых (см. рис. 29-12,В). Бобовым (ГаЬасеае) свойствен плод боб, похожий на листовку, но вскрывающийся с обеих сторон (рис. 29-40). В семействе крестоцветных (Вгага1сасеае) плод спгручок. Он образован двумя сросшимися плодолисгиками. При созревании две половинки плода разъединяются, а семена остаются прикрепленными к сохраняющейся центральной перегородке (рис. 29-39,В).
Наиболее распространенный тип вскрывающегося простого сухого плода — короба гка, образующаяся из сложной верхней или нижней завязи. Семена из нее рассеиваются по-разному, У маковых (Рарасегасеае) это часто происходит при ее продольном растрескнвании, а у некоторых представителей семейства — через отверстия в верхней части плода (рис. 29- 39,Б). Невскрывающиеся простые сухие плоды встречаются во многих семействах (рис.
29-41). Наиболее обычны мелкие односеменные семянки с полостью, в которой свободно лежит семя, прикрепленное только семяножкой. Они типичны для семейств лютиковых (Капппсгйасеае) и гречишных (Ро!уяопасеае). Крылатые семянки, например у вязов и ясеней, обычно называют крылитками (рис. 29-41,А) Плоды злаков (Роасеае) — зерновки; их семенная кожура плотно прирастает к стенке плода. У сложноцветных (Азйегасеае) сложный семянкоподобный плод образуется из нижней завязи'> (рис.
29-41,Б; см. также рис. 29-43). Желуди и плоды лешины — примеры орехов, похожих на семянки, но имеющих каменистую стенку плода и развивающихся из сложной завязи. Наконец, у зонтичных (Аргасеае) и кленовых (Асегасеае), а также у ряда друтих неродственных семейств плод схизокирпий, распадающийся при созревании на две или более односемянных частей (рис. 29-42,А). 'з В советской литературе он также называется сеиянкой.— Пр .рд. Стручок (Втыка гара) Коробочка (Рарсгег ,готт(сп>т) !я.
29. Эволюция цвьзвжых рас>еппа ) гюпззосг)>ннс'ние плодов и семян Как цветки можно подразделять в соотвествня с опылителя- мн, так и плоды группируют в зависимости от агентов их рас- пространения. Пло>)ь> и семена, распространяемые ветром У некоторых растений легкие плоды или семена разносит ветер (рис. 29-39,А; 29-4КА; 29-42), например пылевидные семена орхидяых или плоды с крыльями, которые иногда образуются за счет частей околоцветника. Так, у кленов с гннецеем из двух соединенных плодолисгиков каждый из них в схизокарпии образует длинное крыло (рис. 29-42,А). При созревании карпели разъедиюпотся и опадают.
У многих представителей сложноцветиых, например у одуванчиков, пушистый похожий на парашнзт паппус способствует наре- Рис. 29-39. Вскрывиюи>иеся плоды. А. Вскрывишеся листовки ваточники (А>с- (ер(аз), Г>. Унекоторых представителен" семейства маковьсг (Рараиегасеае), например у маков (Рара> ег), семена высе- ваются из коробочки через отверстия у ее верхушки.
В. Для семейс>пва кресто- цвеп>ньт (Вгазпсасеае) характерен плод, называемый стручком, в копюром ссмепа прикреплены к внутренней пере- городке, а дее прикрываюияю ее створки отпадают при созревании Рис. 29-40. Боб — тип вскрывающегося плода, харак>перный для добавь>х (РаЬа- селе, или (арап>погас). Это семейство, включающее около )8 тыс. видов, одно из самых крупных среди цветковых. Я(ногае его представигпели способны симбиотически фиксировать азот бла- годаря присупкп>вию на их корня> клу- бенысовьт бакт>рий из рода ЯйиоЬнап (см. с )45).
Г)о эпюй причине бобовые часпю первыми селятся на относи- >пельно бесплодныг почвах, наприиер в троицких, и могут там быстро расти, Семена ряда представ>т>слей этого семейства, нипример ~ораза, бобов и чечевицы, являются вамныии пшце- выми продуктачи. А. Бобы гороха ого- родного (Риит зиа>щт) Б. Боб>л «шелко- вой икациик (А(Ь>гг>а ро(урйуНа), произ- растающей на Мадам>кар»; «аидов семя находи>псн в огпдельной камере и юда. В. Боб западноафриканского дерева бп(- йопш з(трбс>Уо(>а.
Двг его створки разоишись, и внуп>ри видны два семени Клен (Асег) Оду в и 7 ага гасит ) Рис. 29-41. Р)евскрывающиеся плоды. А. Крьглатка„харакгперная для лсеней (бгахтщ) и илимов (Итие), в зрелом соогюянии сохраняет едигктвеююе секя. Эти гглоды расггроспцюняюгпся ветром. Б. Семянки лопуха (Агсггит) из семейтпва сложкоггвопных прицепля- ются к проходящим животным и таким способом расселякяпся нню легкого плода в воздухе (рис.
29-4,Б н 29-43). У некоторых растений крыло или пучок волосков несет не плод, а само семя; у льнянки (Е)паг)а), в частности, семена крылатые, а у кипрея (ЕрбоЬ)ит) и заточника (Азс)ертз, см, рис. 29-39,Л) с хохолком. У ив и тополей (семейство Яайсасеае) вся семенная кожура покрыта как бы войлоком. У видов перекати-поля (например, в роде БаЬо)а) все растение (илн его часть) гонится по земле ветром, рассыпая при этом семена (рис. 29-44). Некоторые растения <выстреливаютп свои семена.
Так, у недотроги ()трабепз) их выбрасывают на некоторое расстояние внезапно разделяющиеся створки коробочек. У гаьгмамелиса ~7)аттате))з), когда плод высыхает, эндокарпий сжимается, разбрасывая семена с такой силой, что они могут пролетать до )5 м. Другой пример такого рода показан на рнс. 29-45 В противоположность этим активным способам распространения семена и плоды многих растений просто опадают на землю и затем перемещаются более или менее пассивно, в частности периодически действующими агентами, например, паводками.
Риг. 29-42. Плоды, распространяемые ветром. А. Укленов (Асег) каждая поло- винка схизокарпия снабжена длинным крылам. Б. Плоды одуванчика (гатха- сит) и многих других сложноцветяых имеют видоизмененную наше.игу (пап- пус), прирастающую к зрелой семенке, образуя .хохолок, нто способствует распространению плодов вегпром Плоды и семена, распространяемые водой Плоды и семена многих аидов, особенно произрастающих в водоемах илн вблизи них, способны плавать. Это объясняется наличием в них либо особых воздушных камер, либо рыхлых тканей с заполненными воздухом мехсклетниками.
Некоторые плоды специально адаптированы к распространению океаническими течениями, например у кокосовой пальмы (см. рис. 29-38); именно поэтому она быстро заселяет почти все относительно недавно возникшие в Тихом океане атоллы. Дождь тоже является обычным агентом распространения плодов и семян; он особенно важен для растений, растущих на склонах гор и холмов. Плоды и семена, расггространлемые животньсми Сладкие и часто яркоокрашенные мясистые гподы — несомненно, свидетельство коэволюции животных и растений. В большинстве случаев те из них, у которых значзггельиая часть перикарпия мясистая (например, слива, малина, кизил„ виноград), поедаются позвоночными (обычно млекопитающими или птицами), и тогда содержапгиеся в них семена, проходя пищеварительный тракт нли отрыгиваясь животным, оказываются на большом расстоянии от места, где онн были проглочены (рис.
29-46). Иногда неполное переваривание, размягчающее семенную кожуру, способствует прорастанию семян. Созревая, мясистые плоды претерпевают ряд характерных изменений под действием гормона этилена (см. гл. 24). В них увеличивается содержание сахара, ткани размягчаются за счет разрушения пектиновых веществ, а зеленоватый, как у листьев, незаметный цвет сменяется ярка-красным (рис. 29-46,А), желтым, синим или черным. Семена некоторых растений, особенно в тропиках, имеют яркоокрашенные мясистые придатки„арнллусы. Их сочность и окраска спо- 1'я.