Том 2 (1109824), страница 65
Текст из файла (страница 65)
ЭВОПК)ЦИЯ ЦВЕТКА )асчгз ггиг гкл Единственный признак, отличающий покрытосеменные от других групп, — это цветок, структура, довольно подробно обсуждавшаяся в гл. 18. Как уже отмечалось, он представляет собой укороченный побег с различными лисгоподобными придатками. Какое отношение к листьям имеют части цветка, будет рассмотрено ниже. Большинство наших выводов о его эволюции основано на сравнительном изучении современных форм, хотя значение ископаемых цветков для понимания истории покрытосеменных все возрастает по мере увеличения числа их находок.
Андроцей Хотя тычинки современных растений (см., например, рис. 18-39) редко напоминают лисп.я, некоторое сходство этих структур можно обнаружить у магнолий и родственных им растений. Как и у них, примитивные тычинки могли иметь плоскую форму со спораипими у центра пластинки (рис. 29- 11). По одной теории пластинка дифференцировалась в тонкуго ножку (тычиночную нить) со спорангиями у верхушки; по другой, не менее приемлемой — тычинки возникли из Плодолистик Плодолистик (карпель) в простейшем случае представляет собой сложенную листовую пластинку. Как показано в несколько обобщенном виде на рис.
29-9, специальных мест для улавливания пыльцевых зерен здесь нет. Оба края сложенной пластинки покрыты рыльцевыми волосками. Такой рис. 29-8. А. Южный бук (Хогйо~акиз тепхиви) в верхней долине реки Капле (остров Юзкньгй, Новая Зеландин)— религии лесов умерегакьпрохладножг гсли- мата, охватывавших сперриторшо от юга Южной Америки через Антаршпиду до Австро.лии и Новой Зеландии при- соприкасались„зтот род был ишроко распространен по всем пгеплым обли- стям земною гаври, но его ареал посте- пенно сокращался и теперь ограничен к>го-востоком Азии, севером и сеееро- востоком Австралии и некоторыми островами в Тихон окепне Плодоплстнк с субмаргинальным расположением семяпочек Смь>ка>те плодоластнка а батальной часта Гыльие на вершине столбика плваолнстнка Млело да Аигио!пйеуа Напал гепйт Рис.
29-9. Некопюрые изменения, проис- ходившие в ходе аволюг<ии плодолнспш- ка. Приишпивньш плодолистик сложен вдоль оси. Его гмастишса заклн>чает много сеи>иачатков, прикрепленных к ее внутренней поверхности. Края не срослись, а рыльцевал поверхность не имеет четких границ, хотя рыльцевые волоски сильно развиты на гребне, т. е. краях плодолистика. У плод>>листшсов, происшедших от этого примитивного типа, края в разной степени срастают- ся, а пыльцетлавливающая рыльцевпя поверхность занимает тоЛько часть гребни Рис.
29-11, Тычинки примшпивных покрытосеменнь>х. У этих древесных растений пыльники образуются на нижней или верхней поверхности лис>повидных микроспорофиллов. Первый вариант встречается в родах Н!тапШпйга и Оедепежа !вид стиуй второй— у Аш!года!!еуа и Майно!!а (вид сверху!. У большинства современных покрытосеменных в тычинках, уже не являющихся | Завязь нз одного сложенного вдоль плодолнстика с сомкнувшимися краями Завязи, обрззоаанные соединением нескольких плодолистнков Рш. 29-10. Предполагаемый ход эволю- ции гинецея лиспювидными, гораздо меньше сте- р лыюй ткани и пыльники находятся на конце тонной тычиночной нити.
Эти различия трудно обьяснить, что привело к гила>пезе о том, ч>по лис>по- видные >пычинки, подобные показанным здесь, могли обраюваться путем срас- тания систем веточек с терминаеь- ными спорангиями ЗЯ2 Разя. ЬЗ)Ь ввол)авва уже упомнналось, Обьщно столько же пучков, что и в листьях того же вида (часто три или бояее). И в чжпелиогиках, н в лепестках проводящие пучки обычно разветвляются позтому сколько их заходит в орган, определить по числу жилОк нв пластинкс нсльзя. В ходе Эволюции льногих групп покрытосеменных происходило срастание лепестков с образоааиием характерного шья многих семейств трубчатого венчика.
При этом с ним часто срастались тычинки )'как бы аырастающие нз венчика). 13 ))яде эволюционно продвинутых семеисьв чапьелис.гики также слились в трубку. систем тонких веточек с термивальнььмн споравгиями (веточка постепенно сливались и в некоторых случаях становились листоподобнь)ми).
У ряда специализированных цветков тычинки, как и плодОлистякн, срастались. При этОм НОзникали, вапримс))„ колончатые сц)уктуры, как у бобовых, тыквенных, мальвовых (см. рис. 29-)3, 1) и сложногьветных. Иногда про)входило их прирастание к венчику, а пктвоств в семействах синюховых, но))ивняковых и Г)ьбоцвстных. В нскОтОрых ЗНОл)ОНЯОняо продвинутых цвстках тычннки стали аторвчло стерильными, т. е.
утратили с)юрангви и превратились в специализированные структуры, вап))име)) в Бсктарнвки — железы, выделяю1цие нектар, сахаристую жидкость, привлекавэщую опылнтелей и служащую им пищей. 1оажно отметить, однако, что в большинссгс слу шея пектарники не являются видоизменениымв тычинками, а образуются за счет других ьаосей цветка.) Пиж«будет показано, что тычинки играли определенную роль и а эволюция лепестков. Среди современных растений цветком, наиболес близкнм по общему строеиин) к примитивному, обладают магволиевыс ~рвс. 2)2-)2) У них он вклю~ает многочисленные ьшодол)ьстнки, ты ппжи и часта околоцветнвка, причем асс зги структуры четко обособлень друз от друза. Кроме того„еще хороню заметно нх спиральное расположение на коническом цастОЛОжс. ОДНаКО СИЛЬвая ЕГО НЫтЯВУтОСтЬ И вщвнгКОВИД- яая» упаковка пиодолисьихов явно вторичны, о)рижан н ськн циализацвю магяолиевых и Бе характерны для другах прими.
тяввых покрытосеменвых. Сравнивая такне цветки с более специалвыировавнььми, можно проследить четь)ре главных направления Эволюция атой структуры )ряс. 29-)3, см. также рис. ) 8-43) 1. С)т больпюго и яефвксярованяого числа частей к малому и четко определенному. 2. От четырех типов частей до трех, двух, а иногда и до ОднОГО у ООлес п))одйинутых Г))упп. ПОбсГ укорачивается, и ил исходБОс спи)')ю)ьнОс ))асБОлОжепие перес пшт заме'шться.
Части цветка срастаются. 3. От верхней завязв к шьжней. 4. От радиальной симметрии, илв актияоморфиоств, к билатеральной, или зигоморфиости. СХКОЛОЦВЕ)нйн)С Околоцветник сосгоит из чашелистиков и лепестков. Пераь)с у ООлььпинсГва ))астспи)1 Зелсные и фотосивтезируклдис. Зтгьм, а также тем, что в них заходит столько же проводя н)нх пучков, сколько в а листья данного вида (часто, хотя и не всегда, более одного), ча)пелистики подобнь) лвсы ям, н считается, тьо онв щюизопши непосредственно оз Бих.
В ь)ЕМБОГИХ СЕМЕйетааХ„НаПРИМЕР У КУа)ПБНКОВЫХ„ лепз".Сткв, по-видимом)3 возникли из чашь,'листиков. Однако у большинства покрытосемепиых в лепестка, вероятно, вндОБзмсБились 3'ь)цинки, у)3)1)тив)пие 1юрсд этям спо))ангии и п)эиоб)я тьпяе в резун ьз атс Новую фу Бкциго — привяв ьеинл к цвс.гку ьютенциальиых опылителей. Больпьвнс)во лепестков, как и тычинка, снабжается Одним проводя)цим пучком, отличаясь, таким образом, От чашелистикоа, а которых, как ;"Ф РЗ- .1;,.:Д ними — светло-кремовые тычипки )А, Н).
Нераскрыт)цойев бутон; спереди части околоцвепьиика удалеиьь. чпьобы показать рыльца и тычинки, еи)е ие рассеиваюише пььльцу. Б. Ось цветла иа Рис. 29-)2. Строение цветка мигиолим крупиоцветковии )Мабпо))а Х)апдньоеа). На коническом цветоло)ее много спи- рально расположенных плодолис пиков с отогнутыми столбиками. Под второй день цветение; рыльца уже невосприимчивы, а тычинки пыля)п. В. Плоды„. видны плодолистики и ярки- краспые семена иа тонких иожких. К группам с наиболее спецнализироааашимися и ходе эаолю- ции цнеткаьп, принадлежат сложноцаетпые (Авгегасеае, или Сашром1ае) среди днудольных и охридные (ОССЫбасе!ге) из ОД1ЮДОЛ1 НЫХ. У растений этого семе!Усгпа эпш инные цветки срап!штельна мелел!е и тсснО ску'!Сннысг а сОцастис кОрзинк'!! г)х ииж1ия завязь одиагнездная и образоаана двумя сроспщмися плода. листиками с едгаптаенным семязачатком (рис.
29П4). Число тьг пгнок и цаетке саедено да пяти, они обьгчна сраи!спы д(!91 с д)!)1ОМ и с асн 1нкОм. Пспс!! коа тОж!. пагь, с)!сю!пихса ДРУГ с л)!У1ол! и с згп!ЯзьгО, а '!лп!Слистики !ггсртсгпгют' или )х:дуни)к!Сань! ла радон п)етинак нли чешуя так гпгзынасмага паппуса. Он час!о спасабстаует распроп!раисюпо СЕМЯН ВЕТРОМ, НаПРИМЕР У ОТНОСЯЩЕГОСЯ К СЛО!КгЮЦВЕТНЫМ олунаичика (рис. 29Ц4, В.„см.
также ри!. 29-42) У Других предстаантелсй этого семснстпа, иы*,ример у чсрсдгз ()Вбеги), паппус МОжст несси Крючки, слу:кап!ис для прнк)генг!ения шюда к !юкрааам жиаотн!Лх, чта поаь!шпет ае)х!я!ность ега переноса на нанос место. У многих слаж~Оцнетных а корзинке дна типа цаеткоа! трубчатые и пентраллнаи части и язычконые по крепа. ! !Оследние !а!"го имеют залазь, по иногда патпгсгыа стерильны. У некоторь!х сложноцнстных, например маргаритки, подсолнечника или ромашки, их срас.
ШННСК аСНЧИК Имеет ани Л !ИИНО!х! иЛЕПЕСГкаь р льц — —, р",1) Г ")'ы а!но шаи !рубка О!'поплине — -чгппелистп ка 'л Осноат!ие !1тгесг ка '... Хнезло запили !с семппочками Рис. 29-)3. Примеры спец!юлия!гровая- ньм цвет!ам. гс. Зииолюбка зонпгичная (Сагтарайа итдебан!); число чаикли- ст иков (не види ь!) и лепестков уменми- илось д, тычинок — до!О„а5 плодоли- стиков объединились о один сложный гинецей с одним рьыьцем. Б. Лотос жел- тый (№(итдо (игеа). Недифференциро- ванные чашелистики и многочисленные лепестки, а пмкже гпычинки располо- жены по спирали; плодолистики слились в!ложный гинецей. В.
Жииолосп!ь Х.оп!- свел )г)!ркЫа. Завязь нижняя, двух- или трехгясздная! чашелис!тгки ред! циро- ваны до мелких зубчиков яа е» алексе. Пенес пки обьединены в трубку венчика зигоморфного (бшгвтсрально чилме- тричяого) цветка. Вьковысаюигиеся из трубки 5 тычинок прикреплены к вну- треннеи с!пенке !яр!В!к!г. Столбик длия- нее тычинок, и рылыа* возвышиегпся гигд ниии.
!!!!!!еде чем опылипггль, гюсе- игаюи!ий мгют цвепюк. достигнет его пыяьников, он должен коснуться рыль- ца, оси!авив на нем принесенную с дру- гого цветка пыльцу. Пловы зтою рас- гпеяия показаны на рис. 29-44. В. Г Схема цвепгка хлопчатника (Согиршт) с тычинками,объединенньоки вокруг столбика в колонку Орхиднше Трубчатый Язычконьш Продольный разрез корзинки '< Рыльце Соединенные пыльники Венчи Чешуйк паппус нидои гененныи чашелистнк) Вообще корзинка сложноцветных напоминает крупный одиночньгй цветок, однако в отличие от него созревает в течение нескольких дней — отдельные цветки раскрываются в центростремительной последовательности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
