Том 2 (1109824), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Однако таксоны высшего порядка различаются между собой такими же признаками, что и некоторые виды, поэтому процесс эволюции представляется единым. ными для жизни в данных условиях, оставляют больше жизнеспособных потомков. В его основе лежит генетически детерминированная изменчивость особей в естественных популяциях. Отбор вступает в действие, когда организмы начинают заселять новые местообитания. Репродуктнвный успех (приспособленнгкть) не может быть успехом вообще, а проявляется только в определенных конкретных условиях обитания популяции. Основой генетики популяций является закон Харди— Вайнберга.
Он гласит, что в больших популяциях, где происходит свободное скрещивание и отсутствуют факторы, влияющие на соотношение аплелей, соотношение доминантных и рецессивных аллелей остается постоянным нз поколения в поколение. Причиной изменения аллелей н отклонений от равновесия Харди — Вайнберга могут быть четыре главных фактора: величина популяции, миграция, мутацнонный процесс и отбор.
Из них наиболее важным является отбор. Он определяется как неслучайное воспроизведение генотипов, когда одни получают преимущество перед другими в тех конкретных условиях, в которых они находятся. Рецесснвные вплели диплоидных организмов малодоступны отбору. ь1ем меньше становится их частота, тем ббльшая нх доля оказывается в гетерознготном состоянии и фенотипически не проявляется (маскируется). Реакция популяций на давление отбора по ряду причин сложна. Отбору доступны только фенотипы, а сходные фенотипы могут быть результатом очень разных сочетаний ЗАКЛЮт1ЕНИЕ Естественный отбор — это процесс, благодаря которому организмы, обладающие признаками, наиболее благоприят- Рис. 28-!4.
Один из наиболее распро- страненных и крупньм хвощей (см. рис. 26-3, Б) в Севеугюй Америке — Ейизе. аап Х )еггиг)! — зто полностью Сте- всему обширному иреае» вегетативным размножегшем. А. Стебли Е. и )егг!гзй со стробилами. Б. Ареалы Е. Х )еггизй и родительских видов Гз. ЗЗ. Йраигш»ааяи гти аллелей. Благодаря эпистазу и плейотропии вплели не могут отбираться по отдельности; отбор воздействует только на весь генотип в целом. Популяции приспосабливаются к конкретным условиям и образуют четкие зкотипы, если условия так же четко разграничены. Если же условия меняются постепенно, популяции растений могут образовывать клины по признакам, соответствующим зтнм условиям.
Изменения, происходящие в популяциях, влияют и на способность к успешному скрещиванию их между собой. После некоторого периода изоляции две популяции могут оказаться несовместимыми или давать при скрещивании только стерильные гибриды. Родственные виды относительно долгоживущих растений, например деревьев и кустарников, менее подвержены репродуктивной изоляции, чем родственные виды однолетних или других короткоживущих растений, Гибридные популяции, происшедшие от двух видов, представляют собой обычное явление, особенно среди деревьев и кустарников.
Они наиболее характерны для областей, где число видов невелико и приспособление к различным локальным условиям особенно вавсно (например, для океанических островов), а также для районов, где климатические и другие условия имеют четкие границы, как, например, в Калифорнии. Даже если гибриды между двумя видами стерильны, они могут размножаться апомиктически нли вегетативно; восстановление плодовитости возможно в результате удвоения числа хромосом (полиплоидии). ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ: НЕКОТОРЫЕ СПОСОБЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ Способы вегетативного размножения растений многочисленны и разнообразны.
Некоторые растения размножаются с помощью усов, нли столонов, — длинных тонких побегов, которые отелятся по земле. У культурной земляники (Ргадагш ипалазаа), например, листья, цветки и корни образуются на каждом узле такого побега. Сразу за вторым узлом верхушка его поднимается вверх и утолщается. На атой утолщенной части образуются первые придаточные корни, а затем и новый побег, от которого отходит новый ус. Органами размножения во многих случаях могут служить корневища, особенно у злаков и осок.
Корневища «захватывают» пространство около родительского растения, и каждый узел может дать новый цветоносный побег. Мно~ие злостные сорняки размножаются таким способом, и позтому от них так трудно избавиться, а некоторые садовые растения, например ирисы, размножаются почти исключительно корневищами. Клубни и луковицы приспособлены для размножения и запасания веществ.
Картофель искусственно размножают кусочками клубней с одним или несколькими «глазками». Именно глазок семенного картофеля дает начало новому растению. Корни некоторых растений, например вишни, яблони, малины и ежевики, формируют «корневые отпрыски», или корневую поросль, которые дают новые растения. Коммерческие сорта бананов не образуют семян и размножаются с помощью корневых отпрысков, образующихся из почек на подземных стеблях. Если разорвать корень одуванчика, что нередко случается при выпалывании, каждый кубочек корня может дать новое растение (см. конец гл.
22). Некоторые шщы растений способны размножаться с помощью листьев. Пример тому — комнатное растение Ка)апс)гое г)а!ргетопаазш, называемое в некоторых странах «мать тысячи детей». Название этого растения основано на том, что из меристематической ткани в выемках краев листьев образуются многочисленные маленькие растеньица. Вид обычно и размножают с помощью зтих «детей», которые, достигнув определенного возраста, падают на землю н укореняются. Другим примером может служить костенец корнелистный (Азр)епиип г)ггхор)гу!)гш), называемый также «странствующим папоротником», у которого молодые растения образуются в тех местах, где листья касаготся земли.
У ряда растений, в том числе лимона, некоторых злаков (например, мятлика лугового, Роа ргагезпй) и одуванчика, Рсрбарный образец костенца корне- листноги (Азр!еп!игп гяггарйуйит). Вид. на, кик усареняюгшя листья и абризу- ются навьи растения Тикам способом паяаратник мазксгп абризавать боль- шие колагиш генетически аднорадныз ргктсний Ка!апсйас' йа!Хгетатшпа с зшлснькими растеньица«и, выросшими в выемкал па краям листа ВиЬаугга Гшбшд!О!бег ВиЬаида р1асурьуйа ПРИЛОЖЕНИЕ 2 ВиЬаигга тепе!си!' Видаиьи 1теагй ВиЬшию )ГпГГГ)зепг!' ВиЬаигга ра)еаза ЗелГляника (ргакагга апатмза) размно- жается бесполым путем с помощью усов.
Она может размножаться и поло- вым путем, образуя цветки зародыши в семенах образуются бесполым путем. Данный способ вегетативного размножения называют апомиксисом. Из семян апомиктических растений развиваются особи, генетически идентичные материнским растениям'>. В целом в результате бесполого размножения потомство в точности повторяет родительский организм, хоро!по приспособленный к определенным условиям среды нли местообитаниям. В основе адаптации могут лежать признаки, которые желательно придать культурным растениям или которые способствуют выживанию при определенном сочетании факторов внешней среды. АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ ГАВАЙСКИХ МА12111з1АЕ На Гавайских островах встречаются группы интереснейших местных растений. Главные острова этого архипелага поднялись из моря независимо друг от друга миллионы лет назад.
Местообитания растений и животных, заселивших острова, очень разнообразны. От ареалов на материке, из которых они некогда мигрировали, их отделяет болыпое расстояние. Организмы, достиппие Гавайских островов, зачастую сильно менялись, когда захватывали новые, подходящие для них местообитания. Процессы, с помощью которых происходят такие изменения, называются адагипивной радиацией. Яркий пример адаптивной радиации — группа из 28 гавайских видов растений, принадлежащих к трем близким родам семейства Азгегасеае„а именно — к подтрибе МасБ- шае.
Большинство ее представителей найдено в Калифорнии и прилегающих областях. Род Агйугох1рЬ1ит очень близок к двум другим родам, такхсе найденным только на Гавайских островах, — Ридаигш и ВГ11)сена. Морфологическое разнообразие представителей их видов велико; от маленьких, образующих заросли кустиков и розеточных растений до крупных деревьев и лиан. Они растут в самых разнообразных '> В настоящее время бояъшявстзо исследователей ве считает апоинксяс варвавтом вегетативного размножения, поскольку з ием участвуют те иля иные половые структуры я элементы полового процесса, благодаря чему сохраняется некоторая зозможяостыенетяческого разнообразия. — Прим.
перев. местах: на застывшей лаве, в сухих кустарниках и редколесьях, в сырых лесах и на болотах. В этих местах количество выпадающих за год осадков колеблется от менее 40 см до более 1230 см. Некоторые из них входят в число самых влажных уголков суши. Столь разнообразные условия сопроволсдаются и значительной изменчивостью формы и размеров листьев. Например, виды РиЬаигйс растущие на хоро!по освещенных сухих местах, обычно имеют очень мелкие листья, тогда как в затененном подлеске влажного леса — гораздо крупнее. Представитель другого рода Агдугоир1ишп запгйгиепзе, растущий на сухих альпийских склонах кратера Халеакала на острове Мауи, имеет листья, покрытые множеством серебристых волосков. Эти волоски, по-видимому, защищают пист от интенсивной солнечной радиации и способствуют сохранению влаги.