Том 2 (1109824), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Например, в Мэрилсндс растения той части пастбища, где производился выпас, были гораздо ниже расгсний другой части, где выпаса нс было. Считали, что зто прямой результат потравы. Для проверки этой гипотезы низкие растения пересаживались а иные усло- Рис. 2б-б. Островные виды, изолированные от своих естественных врагов, лгогут образовывать более крупньге плоды и семена. Г!оказанные здесь плоды и семена прииадлехсат двулг родственным видалг 2агггдоху)ит из семейства рупигвык (Р,о!асег); один из них нийден иа Гавайяк, другой — на азиапюсом материке если семена будут как-нибудь защищены от поедания жука- мн. Это пример своего рода эволюционного компромисса, *по часто встречается в природе.
В свети разумного обьясвсння ситуации с тропическими бобовыми, сделанного Джэнзсном, приобретает интерес то обстоятельство, что семена и плоды растений на океаничес- ких островах часто оказываются крупнее, чем у родственных видов на материке (рис. 28-6). Виды вредителей, поража- ющих растения материка, часто отсутствуют на островах. Вполне вероятно, что тем самым растениям предоставляется благоприятная возможность прогмводнть более крупные плоды и семена, которые создают лучшие условия для начального развития проростков, поскольку содержат больше запасных веществ. Такая изоляция от вредителей (так жс, как и биохимическая защита крупноссмянных бобо- вых тропической Америки) является фактором, позволив- том.
Однако газонные популяции всегда представлены стелющимися формсиш (Б), растуи)ими, напричер, в Беркли (Калифорния). Прямостоячие растения Ргипеба аи)бапг не могут вьокить на тзпнак, потому что повреидаются при вытаптывании и не способны отрастать за счет нихснгы вегпвей, что Рис. 28-2 Ргипе!)а уи)яапх — растение семейства губоцветиык, широко раагро- страненное в лесах, на лугак и газонах в умеренной кличатической зоне. Боль- шинство популяций представлено пря- мостоячими растениями!А), которые растут на огпкрытых, часпю сырова- тых и заросших травой местах, повсе- местно в районах с прохладным клииа- необходгьчо для вьохивания. Когда салонные растения выраигисаются на опытньм учгютках, некоторые из них остаютсл стелюизимися, тогда как другие растут прямо.
Сгпелющаяся форма роста детерлгинируется генетически в первом случае и внеиаги ни условиями — во втором Хаз Ряы. МХХ. Згюлговия Са вия. Предполагалось, что при отсутствии потравы онн в скором времени станут высокими, такими же, как растения той части пастбища, где скот не выпасался. С некоторыми растениями так н произошло, но клевер ползучий (7г(уо(гит герепз), мятлик луговой (Роа ргахелз(з) и ежа сборная (хуасху- 18 81отепиа) оставались низкими, т. е. в этих популяциях под селективным воздействием выпаса скота произошли генетические изменения. Аналогичный пример представлен на рис.
28-7. В Уэльсе отвалы вокруг заброшенных свинцовых рудников богаты свинцом и почти лишены растительности. Один вид злака (Айгозпз гений) заселил почвы около рудников, которые могли содержать до 1 / свинца и 0,03% цинка. Был проведен такой опыт; группы растений А8гозгй гелий с рудничных отвалов и соседних пастбищ выращивались вместе на обыкновенной почве и на взятой около рудника.
На обыкновенной почве растения А. гелий, росшие прежде около рудника, росли явно медленнее и были меньше, чем растения с пастбищ. Однако на почве с рудника онн росли нормально, а растения с пастбищ не росли совсем. Половина пастбищных растений погибла через три месяца и имела уродливые корни, которые редко достигали 2 мм в длину. Однако несколько растений с пастбищ (3 из 80) обнаружили некоторую устойчивость к воздействиям почвы, богатой свинцом. Онн, несомненно, были похожи на растения, в свое время давшие устойчивую к свинцу линию А. Хелигя Руднику было менее 100 лет, так что устойчивая к свигпХу раса образовалась за относительно короткий промежуток времени. Растения отбирались из генетически разнообразных популяций соседних местообитаний. Под действием отбора возникла отдельная раса.
При бесполом размножении потомство идентично своему единственному родителю. У растений есть много способов бесполого размножения — от развития неоплодотворснной яйцеклетки до разделения родительского организма на отдельные части. Однако во всех случаях новые растения образуются в результате митоза н поэтому генетически идентичны родительскому. Растения часто размножаются и половым, н бесполым путями, «страхуя» свой эволюционный успех (рис. 28-8), но многие виды размножаются только бесполым путем. Однако н в этом случае ясно, что их предки были способны к половому размножению.
Таким образом, вегетативное размножение — это альтернативный «выбор», сделанный под давлением отбора, когда требовалось единообразие популяций. Этот выбор сильно ограничивает способность популяций приспосабливаться к изменяющимся условиям. Однако в разнообразных местообитаниях можно встретить различные популяции одного вида с бесполым воспроизведением. Обладая постоянными признаками, они могут резко отличаться одна от другой и быть лучше приспособленными к росту в конкретных условиях.
ДИВЕРГЕНЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ Распространение отдельных видов растений и животных по ареалу никогда не бывает сплошным. Местообитания видов так или иначе разделяются озерами и ручьями, вершинами гор, освещенными солнцем полянами 'в лесу или участками почвы определенного состава, а раз это так, что перемеще- Рис. 28-8. Фиалки размножаются вало- вым и беспольоя путями, Более крупные цветки гирекрестно опылнются насеко- мыми, и семени мокнут разноситься на некоторое расстояние вегпром или водой, Более мелкие цветки, располо- женные Ближе к земле, самоопыляются и ншсогда не раскрываются.
Семена гпаких цветков вьиыоиются вблизи родительского растегшяг из них вырас- гпаюпг фиалки, генетически сходные с родигпельским организмом. Предпола- шется, что им чем-гпо лучше расти около матершгского растения. Оба ука- ,занных выше способа размножения— половые, включающие рекомбинацию. Бесполое размножение фиалок осущест- вляется ползучиии горизонтальными побегами — столиками или коргнви- щами — дающими начало новым, гене- тически идентичньоь растениям нне аллелей из одной изолированной популяции в другую более или менее ограничено,и потому популяции могут поразному реагировать на требования отбора в соответствии с конкретными условиямн обитания.
Даже если бы нормальный лонюк генов (т. е. перемещение аллелей из одной попу- ляции в другую вследствие миграции особей) мог предоставить источник изменчивости отдаленным популяциям, то и тогда он не смог бы полностью нейтрализовать эффекты отбора в рамках местных условий. Действительное разобщение популнций одного и того же вида зависит от расстояний, на которые данные растения способны расселяться, однако эти расстояния часто бывают очень малы. Для некоторых насекомоопыляемых растений, произрастающих в областях умеренного климата, 300 и может быть достаточно, чтобы надежно изолировать две популяции.
Редко более 1% пыльцы, попавшей на данное растение, приносится издалека. У ветроопыляемых растений при нормальных условиях очень мало пыльцы переносится на расстояние свыше 50 м от родительского растения. Для пыльцы таких растений вероятность достигнуть восприимчивого рыльца растения, находящегося на далеком расстоянии, тем меньше, чем больше это расстояние.
Не следует, конечно, говорить, что две сосны, отстоящие друг от друга на 50 м, не имеют генетического контакта. Вернее будет сказать, что иа потомках больше будут сказываться требования местных условий, чем вплели, поступившие издалека. Любая пара разобщенных популяций будет расходиться в своих признаках вследствие различной направленности отбора. Если восстановится их контакт, то они или сольются, или накопившиеся между ними различия приведут к некоторой генетической изоляции. Генетическая, нли репродуктивная, изоляция происходит разными путями, о чем речь будет идти ниже.
Пластичность развития — это тенденция особей с течением времени изменяться в ответ на изменение условий окружающей среды (при этом между генетически однородными организмами могут возникать определенные различия). Такая пластичность более характерна для растений, чем для животных, поскольку свойственная первым открытая система роста гораздо легче может быть тем или иным образом изменена, и вследствие этого отдельные растения поразительно различаются между собой.
Каждый садовник знает, что факторы внешней среды могут вызвать глубокие изменения фенотнпа у различных видов растений. Листья, развивающиеся в тени, тоньше и шире; они имеют воздушные полости ббльшего объема, более тонкий слой палисадной ткани и меньше усгьиц, чем листья того же растения, развивающиеся на солнце (см. с. 60), На форму листьев мохсет оказывать влияние и продолжительность дня, т. е. та часть 24-часового периода, в течение которого растение находится на свету. У Ки1илслое„ например, растения, выросшие в условиях короткого дня (8 ч света), имеют мелкие суккулентные листья с гладкими краями, тогда как растения, выросшие в условиях длинного дня (16 ч света), имеют широкие тонкие листья с выемчатыми краями.
В свете этих наблюдений неудивительно, что примерно до 1930 г. многие ученые предполагали, что ббльшая доля изменчивости, наблюдаемая в природе, обусловлена прямым воздействием внешних условий и не имеет под собой генетической основы. Как же контролируются различия между расами растений, произрастающих в различных местах, — генетически или посредством внешних условий? Первый определенный ответ на этот вопрос в 21)-х гг. дал шведский ботаник Гете Турессои. Среди растений многих видов, произрастающих на юге Швеции, он обнаружил неодинаковые расы. Отдельные растения, представляющие зти расы, он пересадил на свои опытные плантации.