Том 2 (1109824), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Благодаря этому они могут заселять места с экстремальными условиями существования, в которых их диплондные предки скорее всего бы погибли. С небольшой частотой полиплоиды встречаются во многих естественных популяциях. Полнплоиды легче, чем соответствующие им диплоиды, вступают в неродственные скрещивания. При этом сразу же могут получаться плодовитые гибриды. Реже полиплоиды гибридного происхождения образуются путем удвоения числа хромосом у стерильных диплоидных гибридов; зто один из путей восстановления плодовистости.
Именно таким, менее обычным, путем образовались полинлоидные гибриды между редькой (Яарйапиз аяГ)ла) и капустой (Вгпззгса о(егясеа). Это был первый хорошо документированный случай полиплоидин 0. Оба рода принадлежат к семейству крестоцветных (Вгысйсасеае) и находятся в близком родстве. В соматических клетках и того и другого вида находится 18 хромосом, и в первой метафазе мейоза всегда обнаруживается 9 пар хромосом. С некоторым трудом был получен гибрид между этими растениями. В мейозе он имел 18 непарных хромосом (9 от редьки и 9 от капусты) и был совершенно бесплоден. Среди этих гибридных растений спонтанно образовался полиплоид, у которою в соматических клетках было 36 хромосом и в процессе мейоза регулярно образовывались 18 пар. Иными словами, полиплоцдный гибрид имел все 18 хромосом как редьки, так и капусты, и они функционировали нормально.
Полнплоидный гибрид был довольно плодовитым. Некоторые полиплоиды возникали как сорняки в местах, связанных с деятельностью человека, и иногда они достигали удивительного процветания. Один из хорошо известных примеров — обитатели соленых болот из рода 5ригг)пя. Один из видов, 5, лагг)Гила, встречается на болотах вдоль берегов Европы и Африки.
Другой вид, 5. и)Гегафога, был завезен в Великобританию с востока Северной Америки около 1800 г. и впоследствии широко распространился, образовав крупные локальные колонии. В Британии растения местного вида 5. тапг1та низкорослы, тогда как 5, а(гегл(Г(ога гораздо выше и нередко достигают в высоту 0,5 м, а иногда 1 м и более. Вблизи Саутгемптона оба вида (местный н ннтродуцированный) произрастали совместно на протяжении всего Х1Х в. В 1870 г. ботаники обнаружили стерильный гибрид между двумя видами, который хорошо размножался корневшцами.
Один из родительских видов, 5. тагиииа, имеет диплоидное число хромосом, равное 60 (2п=60), другой, 5. а(геглфога, — равное 62 (2п=62); гибрид тоже имеет 2п=62, вероятно, из-за небольшого нарушения мейоза. Этот стерильный гибрид, названный 5рагг)лл х гомиса, до сих пор существует. Примерно в 1890 г, естественным путем из него образовался мощный плодовитый полиплоцд. Он имеет диплоидное число хромосом 2п=122 (одна пара хромосом, очевидно, потерялась) и быстро распространился по берегам Великобритании и северо-западной Франции. Его часто сажают для закрепления заболоченных берегов, что способствует еще большему распространению этого растения.
Одной из важнейших полиплоидных групп растений можно считать род Т«11)сиги (пшеницы). Самая распространенная в мире хлебная культура — мягкая пшеница (Т. аезйиив) — имеет 2п=42. Мягкая пшеница возникла по крайней мере 8000 лет назад, вероятно, в Центральной Европе, в результате естественной гибридизации возделываемой пшеницы, имеющей 2п=28, с диким злаком того же рода, имеющим 2п=14. Дикий злак, вероятно, рос как сорняк среди посевов пшеницы. Г'ибридизация, давгпая начало мягкой пшенице, могла произойти между полиплоидами, появлявшимися время от времени в популягшях обоих родительских видов.
Вполне вероятно, что как только 42-хромосомная пшеница с ее полезными признаками появилась на полях первых " Плодовитый межродовой редечне-капуствыя гибрид бых получен советским генетиком Е Д. Карпеченко, пионером впреодолсннв бесплодия отдаленных гибридов посредспюм полнплевдвзацив и,таким образом.первооткрывателем неизвестного прежде пугн ввлообразованвх.
— Прим. вере«. мосомная линия этой зерновой культуры. Она была получена путем удвоения числа хромосом после гибридизации 28- хромосомной пшеницы с 14-хромосомной рожью. В природе полиплоиды отбираются под влиянием внешних условий, а не благодаря деятельности человека. Полиплоидия — один из важнейших эволюционных механизмов. Явления, упомянутые выше (см., например, происхождение пшениц), должны были произойти более 100 000 раз, чтобы можно было объяснить то количество полиплоидов, которое в наше время представлено в мировой флоре (более половины всех видов растений). Среди них многие нз наиболее важных сельскохозяйственных культур — не только пшеница, но и хлопчатник, сахарный тростник, банан, картофель и подсолнечник.
К этому перечню можно добавить большинство красивых садовых цветов — хризантемы, анютины глазки, георгины. земледельцев, они сразу ее заметили и отобрали для дальнейшего культивирования. Одна из ее родительских форм, 28- хромосомная возделываемая пшеница, в свою очередь произошла в результате гибридизации двух диких 14-хромосомных видов с Ближнего Востока. Виды пшеницы, имеющие 2п=28, и теперь продолжают возделываться наряду с 42-хромосомными.
Такие 28-хромосомные пшеницы представляют собой главный источник зерна для производства макарон благодаря высокой клейкостн их белка. Исследования последних лет показали, что новые линии, полученные с помощью гибридизации, могут улучшить сельскохозяйственное производство. Особенно многообещающим является Тгглсозега)ег) — группа созданных человеком гибридов мемеду пшеницей (Тпйсит) и рожью (Веса)е). Некоторые из ннх, сочетающие урожайность шпеницы с неприхотливоспю ржи, наиболее устойчивы к линейной ржавчине — болезни, наносящей большой ущерб сельскому хозяйству (см.
рис. 13-37). Эти свойства особенно важны в высокогорных районах тропиков и субтропиков, где ржавчина— главный фактор, лимитирующий культивирование шпеницы. Тл!гдоиеса)е теперь выращивается в больших масгптабах и получила широкую популярность во Франции и других странах (см. с. 242). Наибольшую известность имеет 42-хро- ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТАКСОНОВ ВЫСШЕГО РАНГА Как только знания о путях видообразования стали полнее, ученые обратились к вопросу о том,как возникают роды и другие таксоны высшего порядка. Приложение, посвященное флоре Гавайских островов, позволяет понять, что за образование родов ответственны те же процессы, что и за образование видов.
Если какой-нибудь вид хорошо присно- П В советской литературе более принято иное название этого пгбрпяз — тригнкяяе (Тггггси!е). — Прим. перез. г! яа вз ри ° р 4$ «гг и я я и ° гз вй я ° 1» г гга ьг~ч и, 4'. А ! здесь пи килимы 30 бил иле нтиз и 2 непирньт «ромиеимы я метифизе 1 мгйизи). В Бироне эти риетение еперяые найдено я водоемах у Сиутгемптини я 1839 г., ни настоящее время его интродуклии неизвестно. Иекэчстяенные екрещиития дяу» укизинных видов никогда не приизяидилиегч но их стерильные гибриды— 5ритпа х шшпзепйй — нигидили я этих местах я 1870 г.
Д. Мощный гюлшыоид Рш. 28-13. Полиплиидия усиленно изучи- лиеь у зликаз рода 5рапгпи, растущих на соленых болотах у березок Северной Америки и Рвропы. А. Такие болото у берегов Великобритании. Б. Гибрид 5ратпа. В. братии тигшта, местный еяропеиекий яид силеныг болит !2п = 00). Здесь пикгиглгы еги хромо- сомы я иггифазе)мейиза. Г. 5раныи апег- пг))ога, североамериканский вид, 2п = б2 5. ип8!!еи произошел епонгпинни от этого епжрильноги гибрида и был япер- яые найден и начале!890-х гг.
Поли- гглоид имеет 2п:: 122; здесь пикязини его клетки я периии игшфизе мейиза. Линни й гибрид теперь ршприетринилея пи всем соленым болотам Великибригпи- нии и другим егпринам умереннаги кли- млгпи !ги! Рвт. У1П. Эвалвгаин рильный гибрид Е. йуета!е и Е. )аеыка- иип. Хвощи легко размнсжаютсл кусон- качи подземных стеблей, и гибрид поддерживиет свое существование по соблен к тем местообитаниям, которые сильно отличаются от местообитаний его предковой формы, он, вероятно, станет сильно отличаться от предка и может дать начало новым видам и сформировать новую эволюционную линию.
Со временем эта линия может быть определена как новый род, семейство нли даже класс организмов. Для возникновения таксонов иадвидового уровня не требуется никаких иных механизмов — только прерывнстость местообитаний и изменение образа жизни. В последнее время много было написано о том, является ли эволюция всегда постепенным процессом, нли она идет скачками, т. е. продолжительные периоды постепенных изменений (или отсутствия изменений) прерываются периодами быстрых изменений. Последняя из этих моделей эволюции называется прерывисть м равновесием. Некоторые сторонники этой модели утверждают, что макроэволюцня, т. е. процесс образования надвидовых таксонов, совершается на основе иных принципов, а не путем постепенных изменений, что характерно для мнкроэволюцин, которой и была в основном посвящена эта глава.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
