Том 2 (1109824), страница 50

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 50)

Когда двуокись углерода, необходимая для фотосинтеза, поглощается листьями, водяной пар поступает в атмосферу в результате транспнрацин„что может быть крайне опасно для растения. Зги два процесса неотделимы друг от друга, однако существует ряд специальных приспособлений, которые сводят к минимуму потери воды н в то же время благоприятствуют поглощению углекислоты. Листья покрыты кутикулой, которая делает их поверхность в значительной степени непроницаемой как для воды, так и для двуокиси у~порода. Лишь малая доля транспирируемой растением воды уходит через этот защитный наружный слой, а другая небольшая часть выходит через чечевички коры.

Наибольшее количество воды прн транспирацни растение теряет через устьица (рис. 27-13). Устьичная транспирация включает два этапа: (1) испарение воды с поверхности клеточных стенок, ограничивающих межклеточные, или воздушные, пространства листа; (2) диффузию образовавшегося водяного пара нз межклеточных пространств в атмосферу через устьица (см. рис, 27-18). Устьица — это мелкие отверстия в зпидерме. Каждое усгьнце окружено двумя замыкающими клетками, которые могут изменять свою форму н таким образом открывать и закрывать устьичную щель.

Устьица имеются и в молодых стеблях, но их значительно больше в листьях. Число устьиц может быть довольно велико. Например, на один квадратный сантиметр поверхности листа табака приходится около 12 000 устьиц. Устьица ведут в воздушные полости листа, окруженные тонкостенными клетками мезофилла. Воздух этих полостей, составляющих от 15 до 40% общего объема листа, насыщен водяным паром, который удаляется с влажных поверхностей клеток мезофилла. Хотя устьица зани- Рис. 27-13.

Оа микрофотографшы, по- лученных с помотцью сканирующего электронного микроскопа, видны огпк- рь иное усть ице в эпидерме лиепы о турц и (Сиситэхаггеиц (А) изикрытоеустьице в эпидерме листа петрушки (Аршт ре- вазе!ишт) (Б). Устьица ведут в воздуш- ные полости листва, окруженные тонко- стенными фотосинтезирующиии кает- ками мезофилла. Воздутиньзе полости насыщены водяным паром, который испарнется с поверхностей клеток ме- зофилла мают около 1% всей площади листа, более 90% воды, транспирируемой растением, испаряется через них. Остальное теряется через кутнкулу. Закрывание устьнц не только предотвращает потерю водяного пара листом, но, как указывалось выше, н прекращает доступ углекислоты в лист.

Некоторое количество углекислоты, однако, образуется в растении в процессе дыхания, и пока имеется свет, эта углекислота может быть использована для поддерзкания фотосинтеза на очень низком уровне даже при закрытых устьицах. Эпидерм Побочные А р»алчная »ганн» »а»рая»ная л. и.

Вап ч пи» ыеххз н )ахсхх1») »на»ха тххх»и~а хх ~х: "'хгпнчх Рис. 27-14. Изменение конценхпрации колин в устьичном комплексе (замыка- ющие и побочные клетки) и соседних обычных зпидермальных клетках лис»па коммелины (Сопвпе1иш соттипи). За. мыкающие клетки устьиц лисою комме- лины связаны с шестью побочньи»и клетками — четырьмя латеральными и двумя терминальными. А. Концентра- ция калия в вакуолях разных клеток при заарьипых устьицах. Б. Концентрация калия в разных клетких при открьипых устьицах.

Для определения содержания калия в индивидуальных клетках ис- полыовались чувствшпельные к калию микрозлеюпроды Механизм устьичных движений Усгьичные движения обусловлены изменениями тургорного давления в замыкан>щих клетках. Открывание происходит, когда в замыкающих клетках активно накапливаются растворенные вещества. Накопление растворенных веществ приводит к поступлению воды в замыкающие клетки и созданию тургорного давления, превышающего таковое в побочных клетках. Закрывание усгьиц обеспечивается обратным процессом: с уменьшением количества растворенных веществ в замыкающих клетках вода выходит из ннх и тур»приве давление падает.

Таким образом, тургор поддерживается илн исчезает в результате пассивного осмотического )цяокения воды в клетки или из клеток по градиенту водного потенциала. Градиент водного потенциала создается преимущественно ионами калия (К+). Ионы калия обнаружены в замыкающих клетках открытых устьиц более чем у 5б видов растений, включая САМ-растения, чьи устьица открыты ночью.

Определение содержания калия в одной замыкающей клетке, проведенное специальным методом, показывает, что концентрация калия возрастает, когда устьица открыты, и падает, когда они закрыты. Побочные клетки служат резервуаром ионов калия. Градиент калия между замыкающими и побочными клетками существенно изменяется, что сопровождается осмотическнм движением воды н вследствие этого изменением тургора (рис. 27-14).

Вместе с положительно заряженными ионами Кх, которые переносятся в таких больших количествах, для сохранения электрической нейтральности клетки должны перемещаться и отрицательно заряженные ионн»(анионы). В этом Рчс. 27-15. А. Схема пары замыкающш клетпок. Радиальные линии показ»анют расяолохсение целлюлозных микрофи- брилл в оболочках замыкающих клеток. Б — 1. Схема модели, используемой длн изучения роли радиальных мицелл в отк- рывании уопьиц. Б. Два не до отказа наполненные газом баллона, склеенные вмссте у концов. В. Ге же баллоны под ббльшин давлением.

Видна узкая щель между ними. Г. Пара наполненных ~азам баялонов, перепихнугпых лентой, ими- тирующей радиальные мицеллы. В)ель значительно ширс„чем в предыдущем случае(см. В) отношении особенно велика роль двух анионов — хлорида и малага. Структура оболочек замыкающих клеток играет решаюпбчо роль в движении устьиц. В процессе растяжения спаренных замыкающих клеток два фактора способствуют их изгибанию и таким образом открыванию устьичной щели. Один из них — радиальная ориентация целлголозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток (рис. 27-15, А), Зги радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться. Второй ограничитель находится на концах замыкающих клеток, где они соединяются друг с другом. Их общая стенка почти не меняет свою длину во время открывания и закрьхвания устьиц.

Поэтому увеличение тургорного давления заставляет внешние (дорсальные) стенки замыкающих клеток отодвигаться наружу по отношению к нх общим стенкам. Когда это происходит, радиальные мицеллы вовлекают в это движение стенки, окаймляющие устьичную щель (вентральные стенки), и щель открывается. Рис. 27-15, Б — Г иллюстрирует результаты опытов с баллонами, когорьхе проводились для подтверждения роли радиальных мицелл в движении устьиц.

Факторы, влияющие на движение устьиц Среди внешних факторов, влнюощих на открывание и закрывание устьиц, потеря воды имеет наибольшее значение. Когда тургор листа падает ниже определенного критического уровня, неодинакового у различных видов растений, ширина устьнчной щели становится меньше. Потеря воды перекрывает действие других факторов на устыща, но устьичные движения могут происходить и независимо от уве- >г>ь гюв тн.>ь > мии «««>г«во>вр»гав зе, гж'»яяя личения или уменьшения количества воды в растении. Наиболее замечательным примером этого служат наблюдающиеся у многих видов регулярные открывания устьнц утром и закрывания их вечером, которые происходят и при отсутствии изменений в снабжении растения водой.

В периоды водного дефицита у многих растений резко повышается содержание абсцизовой кислоты (АБК). «Подкормка» или обработка листьев АБК приводит к закрыванию усгьиц в течение нескольких минут. Более того, влияние АБК на движение усгьиц легко обратимо. Экспериментальные данные говорят о том, что выход растворенного вещества (К«) из замыкающих клеток начинается, когда в устьица попадает АБК, образовавшаяся в мезофилле и сигнализирующая устьицам о том, что клетки мезофилла испытывают недостаток воды. Механизм действия АБК на замыкающие клетки еще остается нераскрытым. К другим факторам внешней среды, влнян>щнм на движение устьнц, относятся концентрация двуокиси углерода, свет и п>ех>нерви>ура.

У большинства видов увеличение концентрации СО вызывает закрывание усгьнц. Сила реакции на СО, зависит ст вида растения и степени водного стресса, от которого данное растение пострадало или страдает. У кукурузы (7еа таув) устьица могут отреагировать на изменение концентрации СО, в течение секунд. Показано, что восприятие уровня СО происходит в замыкающих клетках. У большинства видов устьица открывая>тся на свету и закрываются в темноте. Частично это можно обьяснить использованием СО в процессе фотосинтеза, что приводит к снижению содержания ее в листе. Однако свет оказывает и более прямое действие на устьица.

Давно известно, что синий свет стимулирует открывание устьиц независимо от концентрации СО . Например, протопласты замыкающих клеток лука (АВ>ан> сера) набухают в присутствии К+ при освещении синим светом. Пигмент, поглощающий синий сает (флавии или флавопротенн, локализованный в тонопласте и, возможно, в плазматической мембране), стимулирует поглощение ионов К' замыкающими клетками. Изменения в нормальном диапазоне температур (от 10'С до 25"С) оказывают небольшое влияние на движение устьнц, но подъем температуры выше 30 — 35 С может привести к их закрыванию.

Закрывание устьиц, однако, можно предотвратить, поместив растение в воздух без углекислоты. Это свидетельствует о том, что эффект повышения температуры первоначально определяется изменением концентрации СО, в листе. Повьппсние температуры приводит к усилению дыхания и соответственно к увеличению концентрации двуокиси у>.лерода в клетках, что может быть действительной причиной закрывания устьиц в ответ на нагренание. Многие растения жаркого климата регулярно закрывают устьица в полдень, что можно об'ьяснить как влиянием температуры на концентрацию СО,, так н обезвоживанием листьев в результате того, что транспирационные потери воды превышают ее поглощение.

Устьица не только реагиру>от на факторы внешней среды, но н демонстрируют суточные ритмы открывания и закрывания, которые контролируются, по-видимому, внутренними механизмами, т. е. устьица обнаруживают циркадианные ритмы (см. гл. 25). Хотя устьица большинства растений открыты днем и закрыты ночью, это справедливо не для всех растений. Разнообразные суккуленты, в том числе кактусы, ананас (Анана> соп>озаз) я представители семейства толстянковых (Сгаззн1асеае), открывая>т устьица ночью, когда условия наиме- нее благоприятны для транспирации. Путь фиксации СО у растений семейства Сгаззн!асеае принципиально не отличается от С;пути фотосинтеза, как обсуждалось в гл.

Характеристики

Список файлов книги